Полиморфизм природных популяций.
Все живые организмы существуют в биосфере в форме сообществ разного ранга. При нанесении на карту местности поселений ка- кого-либо вида всегда обнаруживают зоны с максимальной плотностью поселения. Сообщества, занимающие эти зоны, как правило, представляют собой популяции. В сжатой форме популяцию можно определить как изолированную совокупность особей данного вида, характеризующуюся общностью происхождения, общностью местообитания и образующую целостную генетическую систему.
Целостность генетической системы обеспечивается изолирующими механизмами, благодаря которым 90 — 95 % скрещиваний происходят внутри популяции. Проведение популяционных границ представляет собой сложную задачу. В основном, для этого используют понятие репродуктивного радиуса, то есть максимального расстояния от места рождения до места размножения.
Эти расстояния сильно различаются для разных таксонов. Они зависят от способа, которым гаметы одного пола перемещаются для встречи с гаметами другого пола (самостоятельно, с помощью ветра, воды, насекомых и т.д.). То же справедливо и для зигот. Соответственно, для определения границ популяции необходимо хорошо знать биологию данного вида. Лишь недавно стало возможно устанавливать популяционные границы с помощью точных количественных методов. Для этого используют информацию о частотах встречаемости различных молекулярно-генетических маркеров в разных местообитаниях вида, а затем применяют достаточно сложные математические методы многомерного анализа. Результаты таких исследований подтверждают популяционную структуру вида.
Популяция является элементарной единицей эволюции.
Все генетические процессы, происходящие в популяции, подчиняются классическим генетическим закономерностям, открытым Грегором Менделем. Однако практически никогда вы не найдете в популяциях Менделевских соотношений фенотипов (9-ьЗ-нЗ-ь1;3-ь1;9-5-7ит. д.). Обусловлено это тем, что такие расщепления проявляются лишь при строгом подборе родительских пар. В популяции скрещивания происходят, как правило, случайно. Поэтому основным методом генетического анализа популяций является расчет частот фенотипов, генотипов и аллелей.
Рассмотрим это на примере популяции ночной красавицы — Mirabilis jalapa. У нее известны три окраски цветка — красная, розовая и белая. Различия по этому признаку контролируются двумя аллелями одного гена. Аллели взаимодействуют по типу неполного доминирования.
Таблица 5 Определение фенотипических частот в популяции
Генотип | АА | Аа | аа |
Окраска (фенотип) | Красная | Розовая | Белая |
Выборка | 486 | 108 | 6 |
Частоты (%) | Р = 81 | Н = 18 | Q = 1 |
Полевой учет позволяет определить частоты цветков разной окраски. Их называют фенотипическими частотами (таблица 5).
Эти фенотипы образуются в результате свободной комбинации аллелей двух типов А и а. Соотношение частот аллелей однозначно задает генетическую структуру популяции (таблица 5). Это было независимо друг от друга доказано в 1908 году английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом путем несложных рассуждений.
Пусть вероятность образования гаметы, несущей аллель А равна /?, а гаметы, несущей аллель а — q. Тогда свободное комбинирование этих гамет приведет к образованию трех генотипов в соотношениях, указанных в таблице 6.
Доминантные гомозиготы дают только один тип гамет, а гетерозиготы — два типа в равных соотношениях. Отсюда очевидно, что частота доминантного аллеля А в популяции в случае неполного доминирования может быть рассчитана как р = Р 4- Я/2, а частота рецессивного
Соотношение частот генотипов в панмиктической популяции
Частоты аллелей | Р(А) | q(a) |
Р(А) | р2(АА) | pq (Аа) |
q(a) | pq (Аа) | q2(aa) |
р2 + 2pq + q2 = 1
аллеля а как q = Q + Н/2. В случае полного доминирования частоту рецессивного аллеля вычисляют, извлекая квадратный корень из частоты рецессивных гомозигот:
В разобранном примере с ночной красавицей частоты аллелей составят: р = 0,81 4- 0,09 =0,9; q = 0,01 + 0,09 = 0,10.
В следующем поколении частоты аллелей составят:
р = Р + Н/2 = р2 + pq = р (р + q) = р. q = Q + Н/2 = q2 + pq = q (р + q ) = q.
Таким образом, в популяции после одного поколения свободного скрещивания устанавливаются равновесные частоты аллелей, которые могут оставаться неизменными в течение эволюционно длительного времени. Также неизменным будет оставаться соотношение генотипических(фенотипических)частот.
В современной формулировке закон Харда — Вайнберга приведен ниже: Процесс наследственной преемственности сам по себе не ведет к изменению частот аллелей в популяции. Равновесные частоты аллелей в популяции устанавливаются после одного поколения свободного скрещивания.
Как видно из формулы Харди — Вайнберга, соотношение фенотипов 3 т 1 будет выполняться в популяции только при равенстве частот аллелей — р = q = 0,5.
Популяции, в которых соблюдается соотношение Харди — Вайнберга, называют панмиктическими. В них должны соблюдаться следующие условия: равная вероятность скрещиваний; равная выживаемость генотипов; изоляция от других популяций.
Все эти условия одновременно, по-видимому, никогда не выполняются. Однако популяции, в которых соотношение частот фенотипов подчиняется закону Харди — Вайнберга реально существуют в природе (методы проверки этого факта даны в Приложении). Во всяком случае, для каждой популяции характерны свои частоты аллелей, и именно по соотношению этих частот можно надежно определить границы популяций.
Любая популяция, как было показано С.С. Четвериковым, «как губка впитывает вновь возникающие геновариации». Большинство из этих геновариаций рецессивно и фенотипически не выявляется. Однако в процессе свободного скрещивания рецессивные аллели образуют гомозиготы и становятся легкодоступными для анализа. Насыщенность популяции геновариациями называют генетической гетерогенностью популяции. Для количественного анализа гетерогенности принят термин полиморфизм.
Полиморфизм можно определить как устойчивое присутствие в популяции как минимум двух морфологических форм, при этом условно принято, что частота самой редкой не должна быть менее 1 %. Полиморфизм является обычным состоянием природных популяций, а поиски мономорфных популяций у организмов с половым размножением обречены на неудачу.
