Полиморфизм популяции.
Полиморфизм - это сосуществование в популяции двух или более резко различающихся (прерывистых) форм, при котором частота более редкой формы выше частоты повторных мутаций.
Реальные организмы живут в переменной среде, поэтому строго моно оморфный организм или популяция не может быть эффективной. Следовательно нормой в природе является полиморфностъ.
Полиморфизм в природе распространен весьма широко. Наиболее типичным его примером является половой диморфизм, обеспечивающий важную функцию обмена генетической информацией. Широко также распространен полиморфизм по фетотическим признакам, например, окраске особей. Полиморфизм в годовом цикле уже давно рассматривается как адаптация к регулярным изменениям среды.
Кроме того, у насекомых широко распространено образование различных форм, различающихся морфологией и физиологией при изменении численности. При этом меняется также и генофонд популяции, что в свою очередь усиливает полиморфизм во времени. В ответ на изменение среды часто измещется поведение и, таким образом возникает полиморфизм на этологическом уровне. Мощным механизмом образования пространственного полиморфизма является миграция особей. Все перечисленные виды полиморфизма обеспечивают соответствие состояние системы параметров, характеризующих особь, состоянию среды.
Изучение выборки из природных популяций методом электрофореза привело к неожиданным результатам. В популяциях различных видов были обнаружены удивительно высокие уровни полиморфизма. Очевидно, полиморфизм распространен гораздо шире и затрагивает гораздо большее число элементов генотипа, чем это предполагалось, при его изучении классическими методами .
В результате адаптивной полиморфности популяции она оказывается полиморфной и по чувствительности к новым факторам динамики численности таким, как пестициды и другие загрязняющие вещества.
Все эти явления, объединенные выше названием "полиморфмизм", имеют, по нашему мнению, адаптивный характер и являются одним из факторов устойчивости популяции.
Пространственный полиморфизм создается не только в результате различий именно между особями.
Распределение потомства в неоднородном пространстве приводит к тем же результатам. Полиморфизм этого типа имеет, по-видимому, большое значение в динамике численности большинства популяций. Неоднородность занимаемых станций характерна для многих видов растений и животных. Например, зимняя пяденица питается на дубе и сопутствующих дубу породах. На дубе скорость развития выше. Тахина Lypha dub ил Filh. запаздывает с заражением пядениц на дубе. На других породах период охоты тахины совпадает с периодом уязвимости хозяина .
В популяции Neodiprion swainei 10 % коконов располагаются в почве на глубине недоступной для паразитоидов. Таким образом, одна десятая популяции выступает в иммунной для паразитоидов форме.
Дритги установил, что в одних участках исследованного им леса жужелицы были многочисленны, а в других редки, но не смог выявить никаких различий между этими участками ни по растительности, ни по типу почв, ни по каким либо другим физическим факторам. При этом на участках с высокой плотностью популяции жужелицы оставались многочисленны из года в год. Сходные результаты получил Эдвард , работавший с многоножками и сколопендрами.
Таким образом, неоднородность среды обитания, несинхронность колебаний состояния среды на разных участках создают предпосылки для отбора особей, распределяющих свое потомство оптимальным образом по отношению к определенному биотопу.
Исследуя в течение ряда лет динамику численности дубовой зеленой листовертки в Московской области установил, что на каждой отдельной пробе средний геометрический коэффициент размножения популяции за время наблюдений оказался меньше единицы. Полученное значение коэффициента размножения объясняется наличием более или менее регулярного потока мигрантов Г. viridana из оптимальных стаций в субоптимальные и пессимальные. Асинхронность изменений коэффициентов размножения в различных точках ареала позволяет мигрирующей популяции устойчиво существовать за счет регулярного перераспределения между различными стациями. В то же время существование в какой либо одной стации оказывается невозможным.
Временной полиморфизм.
Не меньшее значение, чем распределение популяций в неоднородном пространстве, имеет распределение их во времени, У видов, с неперекрывающимися поколениями полиморфизм во времени достигается за счет факультативной диапаузы, широко распространенной в животном и растительном мире. За счет факультативной диапаузы достигается полиморфность популяции в каждый момент времени, или, по крайней мере, в критические моменты времени. Например, потомство данного растения в данный момент находится частью в форме проростков, весьма требовательных к абиотической среде, а частью в форме покоящихся семян, обладающих высокой устойчивостью к колебаниям абиотической среды, У кожееда Trogoderma grana Fiam Everts, диапэуза стимулируется добавлением экскрементов в корм, что очевидно можно рассматривать как сигнал к перенаселению. Сейчас открыта факультативная диапауза на фазе яйца у монашенки и непарного шелкопряда.
Таким образом, реакция на изменчивость, случайность, неоднородность среды в пространстве и во времени возникает полиморфизм популяций, который в свою очередь препятствует возрастанию колебаний, ограничивает их. Таким образом, устойчивость возникает на основе постоянного полиморфизма. Дарвиновское выживание наиболее приспособленных - это на самом деле частный случай более общего закона выживания стабильного.
Регуляция плотности популяции.
Каноническая теория динамики численности (т, е. теория, которая фигурирует в большинстве курсов экологии) не изменилась со времен Ферхюльста и Спенсера, т.е. XIX в. Регуляция, следуя понятиям заимствованным из теории автоматического управления определяется биологами как процессы, действующие на плотность популяции по принципу отрицательной обратной связи. Понятие регулирующею фактора они не отличают or понятия обратно зависимого от плотности фактора. Считается, в частности, если смертность от данного паразитоида возрастает в ходе вспышки или с ростом плотности популяции хозяина и снижается при ее убывании, то этот паразитоид регулирует численность.
Согласно канонической теории деятельность хвое- и листогрызущих насекомых порождает отрицательную обратную связь, которая в свою очередь приводит к прогнозируемому равновесию между плотностью популяции вредителя и количеством пищевого субстрата. Обычно такая связь способствует стабилизации системы кормовое растение-вредитель, поскольку любые значительные изменения в плотности популяции насекомого компенсируются им же вызванным следствием. Обычно такая картина сбалансированности не соответствует действительности, например в случае отношений паразит-хозяин. Получается научный парадокс. Должна быть обратная связь, а ее нет. Как паразитизм в депрессии составлял 30 так и в период вспышек равен 30 %. Этот парадокс разрешается следующим образом.
На популяцию возникает давление от всех возможных потребителей. Если не защищаться, то популяция может погибнуть.
Существуют всевозможные способы защиты.
- Во-первых, популяция понижает свою плотность и выселяется в другие стадии. На большой площади найти ее трудно. Выселение в субоптимальные стации приводит к тому, что она начинает страдать от заморозков, дождей, неподходящего корма и т.д. Во-вторых, существует прямая защита от фактора смертности. Это хорошо видно на примере растений. Если ветвь березы объедена на соседней ветви повышается содержание защитных веществ в частности танинов, Их нужно из чего-то делать. Семенная продукция и прирост при этом падают.
- В третьих, существует фагоцитарный иммунитет. Но на их производство также необходимы затраты ресурса особи. Паразит инкапсулирует отложенные в него яйца, но при этом плодовитость самок падает.
- В четвертых, когда происходит вспышка массового размножения насекомых, они сжимают свою фенологию. Это невыгодно, так как популяция становится уязвимой для погоды. Выгодно растянутое во времени развитие. Точно также обстоит дело с диапаузой.
- В пятых - это уменьшение размера куколок, Человек не может быть 30 см или 3 м, А у насекомых такое возможно. Эта адаптация возникает на ухудшение качества или нехватку корма.
Если куколка стала меньше, она успевает развиться во взрослое насекомое за более короткий срок, но в тоже время плодовитость самок снижается Паразиты ищут больших куколок (обычно это самки), следовательно, численность популяции падает, Меньшие по размеру куколки увеличивают свою выживаемость, но это мало влияет на плотность популяции.
По-видимому, существуют тысячи других способов, о которых мы просто не знаем. Защита всегда требует определенных затрат.
