Полиморфизм по окраске цветков у герани Geranium silvaticum.
Общая характеристика рода.
Герань (Geranium) — род многолетних трав семейства гераниевых. Наиболее крупные роды в этом семействе — Geranium (более 400 видов) и Eradium (более 90 видов). В России насчитывают около 50 видов герани. Цветки пятичленные; один-два или несколько окрашенных в фиолетовый или сиреневый цвет (могут быть неокрашенные белые), тычинок 10; завязь верхняя из 5 клювообразно вытянутых плодолистиков. Цветки протандрические, опыляются короткохоботковыми пчелами и мухами.
Растения размножаются семенами и корневищами. Плод коробочка. Единицами распространения могут быть и плодики, и семена. Характерно саморазбрасывание плодиков или семян до 2,5 метров. Значительно дальше они распространяются ветром. Распространение может быть и за счет животных (цепляются плоды).
Близкий род Pelargonium, включающий около 250 видов, главным образом, в Южной Африке, а также в Австралии и Малой Азии, используют в декоративном и комнатном цветоводстве и часто также называют геранью. Г. луговая (G. pratense) и Г. лесная (G. silvaticum) обычна на лесных опушках, лугах, в кустарниках и светлых лесах. Г. болотная (G. palustre) — на травяных болотах. Г. маленькая (G. pusillum) — как сорняк. В районе расположения Беломорской биологической станции, в частности, на острове Средний и ближайших островах архипелага, в основном произрастает вид G. silvaticum.
Наследование окраски венчика
Целью занятия является: Выявление полиморфного состояния природных популяций герани, обитающих в районе Чупинской губы Белого моря. Сравнение характера полиморфизма в популяциях исследуемых видов, обитающих в разных биотопах. В популяциях герани на о. Средний встречаются растения с цветками белыми, фиолетовыми и промежуточной окраски, объединяемых в класс «сиреневые».
Окраска венчика герани и многих других цветковых обусловлена антоцианами (от греч. anthos — цвет и Kyanos — лазоревый). Антоцианы относятся к флавоноидам — обширному классу вторичных растительных метаболитов. Они наиболее широко известны, поскольку в результате их синтеза образуется большое количество окрасок. Изучение генетического контроля синтеза антоцианов ведет свое начало с работ Г. Менделя, который, как известно, открыл законы наследственности, изучая окраску цветков гороха. Изучение антоциановых окрасок проводилось на многих видах растений, и на первом этапе вновь открываемые гены ассоциировались с фенами окраски.
В общем виде в основе генетической детерминации окраски венчика лежит следующая последовательность событий (рисунок 16). После того как структура различных антоцианов и флавоноидов была определена, стало возможным соотнести отдельные гены с нарушениями структуры определенных антоцианов или изменениями состава флавоноидов. С другой стороны, было выделено множество мутантов по генам, контролирующим синтез антоцианов, поскольку такие мутанты легко идентифицировать по изменению окраски и они, как правило, не приводят к снижению жизнеспособности. Изучение таких мутантов позволило установить путь биосинтеза антоцианов и флавоноидов, который представлен на рисунке 17.
На сегодняшний день известны ферменты, отвечающие за все стадии этого пути биосинтеза. Для многих ферментов установлены и клонированы гены. В основном эти работы выполнены на кукурузе, львином зеве и петунии. Мутация в любом из звеньев этого пути приведет к конкретному типу окраски цветка (терракотовая, пурпурная, маджентовая, розовая, голубая, белая и т. д.).
Окраска | Есть | Нет |
Пигмент | Есть | Нет |
| ⇧ | ⇧ |
Синтез пигмента | Есть | Нет |
| ⇧ | ⇧ |
Фермент | Есть (активен) | Есть (неактивен) |
| ⇧ | ⇧ |
РНК | Вариант 1 | Вариант 2 |
| ⇧ | ⇧ |
ДНК | Вариант 1 | Вариант 2 |
Аллель гена, контролирующего синтез | А1 | А2 |
Рисунок схема. 16. Генетической детерминации окраски цветка
Пути биосинтеза антоцианов и флавоноидов (по материалам Jaakola и соавт, 2002; Holton, Cornish, 1995)
Помимо структурных генов для этих видов описано от 4 до 10 регуляторных генов.
Таким образом, разнообразие окраски растительных тканей обусловлено многими факторами:
- наличием — отсутствием конкретного пигмента;
- концентрацией конкретного пигмента;
- структурными вариациями внутри конкретного типа пигмента;
Химической модификацией антоциана:
- дальнейшим гликозилированием;
- метилированием;
- ацилированием ароматическим радикалом;
- ацилированием алифатической дикарбоновой кислотой;
- наличием флавонола или флавонового копигмента;
- взаимодействием с ионами металла (К+, Mg2+, Fe2+);
- значением рН клеточного сока; формой клетки.
Образованию антоцианов благоприятствуют низкая температура и интенсивное освещение. Наличием антоцианов объясняется также окраска красных вин и многих фруктовых соков (но не столовой свеклы, в которой содержится пигмент иной природы — бетанидин).
Полиморфизм окраски цветков герани.
Следует учитывать, что число степеней свободы в данном случае v = п — 2 = 1. В заключение обсуждается, какие скрещивания могли бы быть поставлены для проверки гипотезы по моногенности. Проверяется степень ассоциации (корреляции) признаков окраски лепестков, жилок, тычиночных нитей. В случае затруднений с определением окраски можно делить растения на окрашенные и неокрашенные и анализировать таблицу 2x2 (смотрите Приложение).
Заключение
Полиморфизм окраски цветков у герани представляет яркий пример полиморфизма в целом. Он дает по возможность продемонстрировать студентам первый этап популяционного анализа путем сравнения фенотипической структуры нескольких популяций и формулировки рабочих гипотез, о наследовании признака окраски цветков.
