Половой процесс у цветковых растений — дремы и щавеля.
У цветковых растений пол присущ уже диплоидному организму — спорофиту. Такие двудомные растения как дрема, имеют в популяции два типа растений, различающиеся по наборам хромосом: XY2A — мужские, ХХ2А — женские. При этом обозначения половых хромосом сохранились здесь лишь по традиции. Пара X и Y хромосом резко различается по наборам генов.
Хромосомы в мейозе у мужского растения Silene latifolia:
I — первая метафаза: 12 пар хромосом расположены в ряд, крайние справа — половые хромосомы; II — три пары половых хромосом из разных клеток: Х-хромосома (сверху) меньше, чем Y; III — вторая метафаза: в ка>вдой группе аутосом и одна более крупная половая хромосома
Дрема (Silene latifolia, syn. Melandrium album) имеет 24 хромосомы, в том числе половые — X и Y (рисунок 35), где Y-хромосома значительно больше Х-хромосомы. При генетическом изучении половых хромосом этого растения было установлено, что Х-хромосома состоит из двух участков: негомологичного и гомологичного сУ-хромосомой. В последнем образуются хиазмы и происходит обмен генами между X и Y-хромосомами. Y-хромосома в свою очередь состоит из двух участков: гомологичного с Х-хромосомой и негомологичного с Х-хромосомой, причем последний можно подразделить на три части (рисунок 36). При делеции первой части формируются гермафродитные растения, при делеции второй — женские и, наконец, при делеции третьей — мужские растения с абортивными пыльниками. Участок сходных генов в X и Y хромосомах очень мал и имеется лишь для того, чтобы эти хромосомы в мейозе расходились как члены одной пары (рисунок 36).
Рисунок. 36. Схема строения половых хромосом у Silene latifolia: Гомологичные участки заштрихованы единообразно. Участок I содержит гены, влияющие на женские органы; участки II и III определяют развитие пыльников.
Рисунок. 37. Схематическое изображение конъюгации и расхождения хромосом в анафазе у различных половых форм (из Уильяме, 1964):
I — Siletie latifolia, II — Rumex acetosa, Humulus japonicus, III — Humulus lupulus var. cordifolius Гомологичные участки заштрихованы единообразно. Участок содержит гены, влияющие на женские органы; участки и III определяют развитие пыльников
У более высокоорганизованных организмов в Х-хромосоме обычно локализованы гены, детерминирующие развитие признаков женского пола, в Y — мужского. Иногда Y-хромосома содержит в основном генетически инертные участки.
В последнем случае гены признаков мужского пола имеются в наборе аутосом (А), и пол зиготы определяется соотношением Х/А; если генотип организма ХХ2А, то это соотношение равно 1 и пол женский, если XY2A, то Х/А = 0,5 и пол мужской. Если же Y-хромосома генетически активна, то ее присутствие в кариотипе детерминирует развитие мужских особей. В таблице 18 в качестве примера приведены кариотипы и фенотипы двух видов растений с различными типами детерминации пола.
У гетерогаметных форм Rumex acetosa и Humulus japonicus, пара хромосом Yj и Y2 конъюгирует с разными плечами хромосомы X, образуя тривалент. В анафазе I деления мейоза разделяется, давая гаметы либо с Х-хромосомой, либо с двумя Y-хромосомами.
У Н. lupulus var. cordifolius две Х- и две Y-хромосомы образуют цепной квадривалент. В результате две Х-хромосомы регулярно отходят к одному полюсу, а две Y-хромосомы к другому (рисунок 37).
Взаимоотношение между наборами хромосом и проявлением половых свойств у щавеля и дремы (по материалам Charlesworth, 2002; Matsunaga and Kawano, 2001).
Вид, кариотип |
Rumex acetosa |
Silene latifolia |
пол |
пол |
|
2A + XY |
? |
мужской |
2A + XYY |
мужской |
мужской |
2A + XYYY |
мужской |
? |
2А + ХХ |
женский |
женский |
2А + ХХХ |
? |
женский |
2A + XXY |
женский |
мужской |
2A + XXYY |
женский |
? |
ЗА + ХХ |
гермафродит |
женский |
3A + XY |
? |
мужской |
3A + XYYY |
мужской |
? |
3A + XYYYY |
мужской |
7 |
3A + XXY |
гермафродит |
мужской |
3A + XXYY |
гермафродит |
? |
3A + XXYYY |
гермафродит |
? |
ЗА + ХХХ |
женский |
женский |
3A + XXXY |
женский |
мужской |
3A + XXXYY |
женский |
? |
4А + ХХ |
? |
женский |
4A + XY |
7 |
мужской |
4A + XXY |
? |
мужской |
4A + XXYY |
мужской |
мужской |
4A + XXYYY |
мужской |
? |
4A + XXYYYY |
мужской |
7 |
4А + ХХХ |
гермафродит |
женский |
4A + XXXY |
гермафродит |
мужской |
4A + XXXYY |
? |
мужской |
4A + XXXYYYY |
гермафродит |
? |
4А + ХХХХ |
женский |
женский |
4A + XXXXY |
женский |
гермафродит |
4A + XXXXYY |
женский |
мужской |
4А + ХХХХХ |
? |
женский |
5А + ХХХХХ |
женский |
? |
6A + XXXXYYYY |
гермафродит |
? |
Рисунок. 38. Щавель Rumex acetosa: слева-направо — мужское соцветие, женское соцветие (фотоА.С. Чунаева)
В районе МБС можно найти двудомные растения как среди голосеменных (можжевельник), так и среди цветковых (кошачья лапка, щавель, двудомная крапива). Хромосомный набор хорошо изучен у щавеля Rumex acetosa рисунок 38. У него пол определяется соотношением Х/А, женские имеют ХХ2А, мужские YjY2X2A. Yj и Y2-xpoMocoMbi генетически мало активны, поэтому в соматических клетках можно увидеть их в виде двух глыбок полового хроматина. Остальные хромосомы в этих клетках деспирализованы и не видны отдельно. Наличие двух Y-хромосом в соматических клетках мужских растений можно подтвердить, зафиксировав во время экскурсии полоски эпителия стебля у растений обоих полов (в разных флаконах!) и покрасив эти ткани.
Таблица 19 Виды растений, у которых известны половые хромосомы (по материалам Charlesworth, 2002; Matsunaga and Kawano, 2001).
Семейство |
Вид |
Половые хромосомы |
Тип детерминации пола |
Actinidiaceae |
Actinida deliciosa |
Неразличимы |
Активная Y |
Asparagaceae |
Asparagus officinalis |
5-я пара |
Активная Y |
Cannabidaceae |
Cannabis sativa |
Y — крупнейшая хромосома |
Активная Y |
Humulus lupulus |
Гетероморфная пара |
Соотношение Х/А |
|
Humulus lupulus var. cordifolius |
(X1X2Y1Y2) |
Соотношение Х/А |
|
Humulus iaoonicus |
(XY1Y2) |
Соотношение Х/А |
|
Caryophyllaceae |
Silene latifolia |
Y — крупнейшая хромосома |
Активная Y |
Chenopodiaceae |
Spinacia oleracea |
5-я пара |
Активная Y |
Cucurbitaceae |
Coccinia indica |
Y — крупнейшая хромосома |
Активная Y |
Dioscoreaceae |
Dioscorea tokoro |
Неразличимы |
Активная Y |
Polygonaceae |
Rumex acetosa |
(XY1Y2) |
Соотношение Х/А |
Rosaceae |
Fragaria elatior |
Гетероморфная пара (ZW) |
Гетерогаметный пол — женский |
В таблице 19 представлены виды растений, у которых на сегодняшний день обнаружены и описаны половые хромосомы.
Известно, что соотношение полов является адаптивным признаком.
И, хотя мейоз дает равное соотношение пыльцы ХА и Y{Y2A, в условиях, когда обеспечено изобилие пыльцы (в куртинах густой заросли щавеля), между прорастающими пыльцевыми трубками начинается конкуренция. Более быстро растущие пыльцевые зерна генотипа ХА чаще участвуют в оплодотворении. Если же опыление не обеспечивает множества пылинок на каждом гинецее (что, видимо, может происходить в «ленточных» микро ареалах вдоль берегов водоемов), то и слабо растущие YjY2A пыльцевые трубки способны дать завязывание семян. Ожидаемая ситуация — различное соотношение полов: недостаток мужских особей в условиях, оптимальных для опыления, и близкое к 1 : 1 в условиях, где опыление хуже обеспечено.
Большая часть растений на островах Белого моря — гермафродитные виды. Но гермафродитизм необязательно ведет к однообразию по признаку пола. В большинстве случаев этот полиморфизм предназначен для обеспечения высокого уровня гетерозиготности в популяции.