Половой процесс у цветковых растений — дремы и щавеля.
У цветковых растений пол присущ уже диплоидному организму — спорофиту. Такие двудомные растения как дрема, имеют в популяции два типа растений, различающиеся по наборам хромосом: XY2A — мужские, ХХ2А — женские. При этом обозначения половых хромосом сохранились здесь лишь по традиции. Пара X и Y хромосом резко различается по наборам генов.
Хромосомы в мейозе у мужского растения Silene latifolia:
I — первая метафаза: 12 пар хромосом расположены в ряд, крайние справа — половые хромосомы; II — три пары половых хромосом из разных клеток: Х-хромосома (сверху) меньше, чем Y; III — вторая метафаза: в ка>вдой группе аутосом и одна более крупная половая хромосома
Дрема (Silene latifolia, syn. Melandrium album) имеет 24 хромосомы, в том числе половые — X и Y (рисунок 35), где Y-хромосома значительно больше Х-хромосомы. При генетическом изучении половых хромосом этого растения было установлено, что Х-хромосома состоит из двух участков: негомологичного и гомологичного сУ-хромосомой. В последнем образуются хиазмы и происходит обмен генами между X и Y-хромосомами. Y-хромосома в свою очередь состоит из двух участков: гомологичного с Х-хромосомой и негомологичного с Х-хромосомой, причем последний можно подразделить на три части (рисунок 36). При делеции первой части формируются гермафродитные растения, при делеции второй — женские и, наконец, при делеции третьей — мужские растения с абортивными пыльниками. Участок сходных генов в X и Y хромосомах очень мал и имеется лишь для того, чтобы эти хромосомы в мейозе расходились как члены одной пары (рисунок 36).
Рисунок. 36. Схема строения половых хромосом у Silene latifolia: Гомологичные участки заштрихованы единообразно. Участок I содержит гены, влияющие на женские органы; участки II и III определяют развитие пыльников.
Рисунок. 37. Схематическое изображение конъюгации и расхождения хромосом в анафазе у различных половых форм (из Уильяме, 1964):
I — Siletie latifolia, II — Rumex acetosa, Humulus japonicus, III — Humulus lupulus var. cordifolius Гомологичные участки заштрихованы единообразно. Участок содержит гены, влияющие на женские органы; участки и III определяют развитие пыльников
У более высокоорганизованных организмов в Х-хромосоме обычно локализованы гены, детерминирующие развитие признаков женского пола, в Y — мужского. Иногда Y-хромосома содержит в основном генетически инертные участки.
В последнем случае гены признаков мужского пола имеются в наборе аутосом (А), и пол зиготы определяется соотношением Х/А; если генотип организма ХХ2А, то это соотношение равно 1 и пол женский, если XY2A, то Х/А = 0,5 и пол мужской. Если же Y-хромосома генетически активна, то ее присутствие в кариотипе детерминирует развитие мужских особей. В таблице 18 в качестве примера приведены кариотипы и фенотипы двух видов растений с различными типами детерминации пола.
У гетерогаметных форм Rumex acetosa и Humulus japonicus, пара хромосом Yj и Y2 конъюгирует с разными плечами хромосомы X, образуя тривалент. В анафазе I деления мейоза разделяется, давая гаметы либо с Х-хромосомой, либо с двумя Y-хромосомами.
У Н. lupulus var. cordifolius две Х- и две Y-хромосомы образуют цепной квадривалент. В результате две Х-хромосомы регулярно отходят к одному полюсу, а две Y-хромосомы к другому (рисунок 37).
Взаимоотношение между наборами хромосом и проявлением половых свойств у щавеля и дремы (по материалам Charlesworth, 2002; Matsunaga and Kawano, 2001).
Вид, кариотип | Rumex acetosa | Silene latifolia |
пол | пол | |
2A + XY | ? | мужской |
2A + XYY | мужской | мужской |
2A + XYYY | мужской | ? |
2А + ХХ | женский | женский |
2А + ХХХ | ? | женский |
2A + XXY | женский | мужской |
2A + XXYY | женский | ? |
ЗА + ХХ | гермафродит | женский |
3A + XY | ? | мужской |
3A + XYYY | мужской | ? |
3A + XYYYY | мужской | 7 |
3A + XXY | гермафродит | мужской |
3A + XXYY | гермафродит | ? |
3A + XXYYY | гермафродит | ? |
ЗА + ХХХ | женский | женский |
3A + XXXY | женский | мужской |
3A + XXXYY | женский | ? |
4А + ХХ | ? | женский |
4A + XY | 7 | мужской |
4A + XXY | ? | мужской |
4A + XXYY | мужской | мужской |
4A + XXYYY | мужской | ? |
4A + XXYYYY | мужской | 7 |
4А + ХХХ | гермафродит | женский |
4A + XXXY | гермафродит | мужской |
4A + XXXYY | ? | мужской |
4A + XXXYYYY | гермафродит | ? |
4А + ХХХХ | женский | женский |
4A + XXXXY | женский | гермафродит |
4A + XXXXYY | женский | мужской |
4А + ХХХХХ | ? | женский |
5А + ХХХХХ | женский | ? |
6A + XXXXYYYY | гермафродит | ? |
Рисунок. 38. Щавель Rumex acetosa: слева-направо — мужское соцветие, женское соцветие (фотоА.С. Чунаева)
В районе МБС можно найти двудомные растения как среди голосеменных (можжевельник), так и среди цветковых (кошачья лапка, щавель, двудомная крапива). Хромосомный набор хорошо изучен у щавеля Rumex acetosa рисунок 38. У него пол определяется соотношением Х/А, женские имеют ХХ2А, мужские YjY2X2A. Yj и Y2-xpoMocoMbi генетически мало активны, поэтому в соматических клетках можно увидеть их в виде двух глыбок полового хроматина. Остальные хромосомы в этих клетках деспирализованы и не видны отдельно. Наличие двух Y-хромосом в соматических клетках мужских растений можно подтвердить, зафиксировав во время экскурсии полоски эпителия стебля у растений обоих полов (в разных флаконах!) и покрасив эти ткани.
Таблица 19 Виды растений, у которых известны половые хромосомы (по материалам Charlesworth, 2002; Matsunaga and Kawano, 2001).
Семейство | Вид | Половые хромосомы | Тип детерминации пола |
Actinidiaceae | Actinida deliciosa | Неразличимы | Активная Y |
Asparagaceae | Asparagus officinalis | 5-я пара | Активная Y |
Cannabidaceae | Cannabis sativa | Y — крупнейшая хромосома | Активная Y |
Humulus lupulus | Гетероморфная пара | Соотношение Х/А | |
Humulus lupulus var. cordifolius | (X1X2Y1Y2) | Соотношение Х/А | |
Humulus iaoonicus | (XY1Y2) | Соотношение Х/А | |
Caryophyllaceae | Silene latifolia | Y — крупнейшая хромосома | Активная Y |
Chenopodiaceae | Spinacia oleracea | 5-я пара | Активная Y |
Cucurbitaceae | Coccinia indica | Y — крупнейшая хромосома | Активная Y |
Dioscoreaceae | Dioscorea tokoro | Неразличимы | Активная Y |
Polygonaceae | Rumex acetosa | (XY1Y2) | Соотношение Х/А |
Rosaceae | Fragaria elatior | Гетероморфная пара (ZW) | Гетерогаметный пол — женский |
В таблице 19 представлены виды растений, у которых на сегодняшний день обнаружены и описаны половые хромосомы.
Известно, что соотношение полов является адаптивным признаком.
И, хотя мейоз дает равное соотношение пыльцы ХА и Y{Y2A, в условиях, когда обеспечено изобилие пыльцы (в куртинах густой заросли щавеля), между прорастающими пыльцевыми трубками начинается конкуренция. Более быстро растущие пыльцевые зерна генотипа ХА чаще участвуют в оплодотворении. Если же опыление не обеспечивает множества пылинок на каждом гинецее (что, видимо, может происходить в «ленточных» микро ареалах вдоль берегов водоемов), то и слабо растущие YjY2A пыльцевые трубки способны дать завязывание семян. Ожидаемая ситуация — различное соотношение полов: недостаток мужских особей в условиях, оптимальных для опыления, и близкое к 1 : 1 в условиях, где опыление хуже обеспечено.
Большая часть растений на островах Белого моря — гермафродитные виды. Но гермафродитизм необязательно ведет к однообразию по признаку пола. В большинстве случаев этот полиморфизм предназначен для обеспечения высокого уровня гетерозиготности в популяции.