Половой процесс у цветковых растений — дремы и щавеля.

У цветковых растений пол присущ уже диплоидному организму — спорофиту. Такие двудомные растения как дрема, имеют в популяции два типа растений, различающиеся по наборам хромосом: XY2A — мужские, ХХ2А — женские. При этом обозначения половых хромосом сохранились здесь лишь по традиции. Пара X и Y хромосом резко различается по наборам генов.

Хромосомы в мейозе у мужского растения Silene latifolia:

 Хромосомы в мейозе у мужского растения Silene latifolia:

I — первая метафаза: 12 пар хромосом расположены в ряд, крайние справа — половые хромосомы; II — три пары половых хромосом из разных клеток: Х-хромосома (сверху) меньше, чем Y; III — вторая метафаза: в ка>вдой группе аутосом и одна более крупная половая хромосома

Дрема (Silene latifolia, syn. Melandrium album) имеет 24 хромосомы, в том числе половые — X и Y (рисунок 35), где Y-хромосома значительно больше Х-хромосомы. При генетическом изучении половых хромосом этого растения было установлено, что Х-хромосома состоит из двух участков: негомологичного и гомологичного сУ-хромосомой. В последнем образуются хиазмы и происходит обмен генами между X и Y-хромосомами. Y-хромосома в свою очередь состоит из двух участков: гомологичного с Х-хромосомой и негомологичного с Х-хромосомой, причем последний можно подразделить на три части (рисунок 36). При делеции первой части формируются гермафродитные растения, при делеции второй — женские и, наконец, при делеции третьей — мужские растения с абортивными пыльниками. Участок сходных генов в X и Y хромосомах очень мал и имеется лишь для того, чтобы эти хромосомы в мейозе расходились как члены одной пары (рисунок 36).

Схема строения половых хромосом у Silene latifolia

Рисунок. 36. Схема строения половых хромосом у Silene latifolia: Гомологичные участки заштрихованы единообразно. Участок I содержит гены, влияющие на женские органы; участки II и III определяют развитие пыльников.

Схематическое изображение конъюгации и расхождения хромосом в анафазе у различных половых форм

Рисунок. 37. Схематическое изображение конъюгации и расхождения хромосом в анафазе у различных половых форм (из Уильяме, 1964):

I — Siletie latifolia, II — Rumex acetosa, Humulus japonicus, III — Humulus lupulus var. cordifolius Гомологичные участки заштрихованы единообразно. Участок содержит гены, влияющие на женские органы; участки и III определяют развитие пыльников

У более высокоорганизованных организмов в Х-хромосоме обычно локализованы гены, детерминирующие развитие признаков женского пола, в Y — мужского. Иногда Y-хромосома содержит в основном генетически инертные участки.

В последнем случае гены признаков мужского пола имеются в наборе аутосом (А), и пол зиготы определяется соотношением Х/А; если генотип организма ХХ2А, то это соотношение равно 1 и пол женский, если XY2A, то Х/А = 0,5 и пол мужской. Если же Y-хромосома генетически активна, то ее присутствие в кариотипе детерминирует развитие мужских особей. В таблице 18 в качестве примера приведены кариотипы и фенотипы двух видов растений с различными типами детерминации пола.

У гетерогаметных форм Rumex acetosa и Humulus japonicus, пара хромосом Yj и Y2 конъюгирует с разными плечами хромосомы X, образуя тривалент. В анафазе I деления мейоза разделяется, давая гаметы либо с Х-хромосомой, либо с двумя Y-хромосомами.

У Н. lupulus var. cordifolius две Х- и две Y-хромосомы образуют цепной квадривалент. В результате две Х-хромосомы регулярно отходят к одному полюсу, а две Y-хромосомы к другому (рисунок 37).

 

Взаимоотношение между наборами хромосом и проявлением половых свойств у щавеля и дремы (по материалам Charlesworth, 2002; Matsunaga and Kawano, 2001).

Вид, кариотип

Rumex acetosa

Silene latifolia

пол

пол

2A + XY

?

мужской

2A + XYY

мужской

мужской

2A + XYYY

мужской

?

2А + ХХ

женский

женский

2А + ХХХ

?

женский

2A + XXY

женский

мужской

2A + XXYY

женский

?

ЗА + ХХ

гермафродит

женский

3A + XY

?

мужской

3A + XYYY

мужской

?

3A + XYYYY

мужской

7

3A + XXY

гермафродит

мужской

3A + XXYY

гермафродит

?

3A + XXYYY

гермафродит

?

ЗА + ХХХ

женский

женский

3A + XXXY

женский

мужской

3A + XXXYY

женский

?

4А + ХХ

?

женский

4A + XY

7

мужской

4A + XXY

?

мужской

4A + XXYY

мужской

мужской

4A + XXYYY

мужской

?

4A + XXYYYY

мужской

7

4А + ХХХ

гермафродит

женский

4A + XXXY

гермафродит

мужской

4A + XXXYY

?

мужской

4A + XXXYYYY

гермафродит

?

4А + ХХХХ

женский

женский

4A + XXXXY

женский

гермафродит

4A + XXXXYY

женский

мужской

4А + ХХХХХ

?

женский

5А + ХХХХХ

женский

?

6A + XXXXYYYY

гермафродит

?

Щавель Rumex acetosa

Рисунок. 38. Щавель Rumex acetosa: слева-направо — мужское соцветие, женское соцветие (фотоА.С. Чунаева)

В районе МБС можно найти двудомные растения как среди голосеменных (можжевельник), так и среди цветковых (кошачья лапка, щавель, двудомная крапива). Хромосомный набор хорошо изучен у щавеля Rumex acetosa рисунок 38. У него пол определяется соотношением Х/А, женские имеют ХХ2А, мужские YjY2X2A. Yj и Y2-xpoMocoMbi генетически мало активны, поэтому в соматических клетках можно увидеть их в виде двух глыбок полового хроматина. Остальные хромосомы в этих клетках деспирализованы и не видны отдельно. Наличие двух Y-хромосом в соматических клетках мужских растений можно подтвердить, зафиксировав во время экскурсии полоски эпителия стебля у растений обоих полов (в разных флаконах!) и покрасив эти ткани.

Таблица 19 Виды растений, у которых известны половые хромосомы (по материалам Charlesworth, 2002; Matsunaga and Kawano, 2001).

Семейство

Вид

Половые хромосомы

Тип детерминации пола

Actinidiaceae

Actinida deliciosa

Неразличимы

Активная Y

Asparagaceae

Asparagus officinalis

5-я пара

Активная Y

Cannabidaceae

Cannabis sativa

Y — крупнейшая хромосома

Активная Y

Humulus lupulus

Гетероморфная пара

Соотношение Х/А

Humulus lupulus var. cordifolius

(X1X2Y1Y2)

Соотношение Х/А

Humulus iaoonicus

(XY1Y2)

Соотношение Х/А

Caryophyllaceae

Silene latifolia

Y — крупнейшая хромосома

Активная Y

Chenopodiaceae

Spinacia oleracea

5-я пара

Активная Y

Cucurbitaceae

Coccinia indica

Y — крупнейшая хромосома

Активная Y

Dioscoreaceae

Dioscorea tokoro

Неразличимы

Активная Y

Polygonaceae

Rumex acetosa

(XY1Y2)

Соотношение Х/А

Rosaceae

Fragaria elatior

Гетероморфная пара (ZW)

Гетерогаметный пол — женский

В таблице 19 представлены виды растений, у которых на сегодняшний день обнаружены и описаны половые хромосомы.

Известно, что соотношение полов является адаптивным признаком.

И, хотя мейоз дает равное соотношение пыльцы ХА и Y{Y2A, в условиях, когда обеспечено изобилие пыльцы (в куртинах густой заросли щавеля), между прорастающими пыльцевыми трубками начинается конкуренция. Более быстро растущие пыльцевые зерна генотипа ХА чаще участвуют в оплодотворении. Если же опыление не обеспечивает множества пылинок на каждом гинецее (что, видимо, может происходить в «ленточных» микро ареалах вдоль берегов водоемов), то и слабо растущие YjY2A пыльцевые трубки способны дать завязывание семян. Ожидаемая ситуация — различное соотношение полов: недостаток мужских особей в условиях, оптимальных для опыления, и близкое к 1 : 1 в условиях, где опыление хуже обеспечено.

Большая часть растений на островах Белого моря — гермафродитные виды. Но гермафродитизм необязательно ведет к однообразию по признаку пола. В большинстве случаев этот полиморфизм предназначен для обеспечения высокого уровня гетерозиготности в популяции.

Поделиться:
Добавить комментарий