Строительные процессы в мужской половой клетке. Опорно-двигательная функция хроматина в спермиях десятиногих раков.
Чрезвычайно демонстративна опорная функция хроматина (ДНК) в безжгутиковых спермиях десятиногих раков. Этот объект был детально описан в классической монографии Н. К. Кольцова [1905], посвященной строению и развитию спермиев десятиногих раков. Кольцов обнаружил в спермиях некоторых видов этой группы проникновение хроматина в отростки, составляющие опорно-двигательный аппарат спермиев. В настоящее время точно установлено, что основную массу тела спермиев этой группы составляет огромная акросома, а ядро имеет вид уплощенной шапочки, одевающей акросому, с отростками, содержащими фельген-позитивный материал.
Строительные процессы в мужской половой клетке
По-видимому, каждый вид десятиногих раков характеризуется специфическим строением спермия и способом спермиогенеза. Однако общей чертой, характерной для этой группы, является развитие ядра спермия в виде плоской шапочки (или зонтика) с фельген-позитивными выростами, входящими в отростки спермия. Наблюдения, относящиеся к взаимодействию спермия и яйца одного из видов десятиногих раков [Brown, 1966], показали, что отростки спермия, содержащие фельген-позитивный материал, действительно, служат для укрепления спермия на поверхности наружной яйцевой оболочки и играют, следовательно, опорно-двигательную роль.
В работах, осуществленных совместно с Г. В. Еляковой, на спермиях речного рака (Astacus leptodactylus) были показаны соотношения между светооптической и электронно-микроскопической картинами спермиогенеза. В начальном периоде спермиогенеза ядро сперматиды при обследовании с помощью светооптической техники обнаруживает тонкозернистую структуру. Развитие ядра спермия включает появление уплотнений и разрыхлений хроматина с одновременным впячиванием стенки ядра в той стороне, где возникает и развивается акросома. Рост и дифференцировка акросомы сопровождаются уплощением ядра, которое наподобие шапочки облегает акросому. В развивающиеся отростки спермия входят ядерные выросты, которые при обработке по Фельгену выглядят густой бахромой.
Нитевидный компонент ядра, идентифицируемый как ДНК, обнаруживается при электронно-микроскопическом обследовании только внутри ядра, вокруг пучков микротрубочек.
В ядерных выростах, входящих в отростки спермия, нитевидный компонент исчезает. Таким образом, фельген-позитивный компонент отростков вступает, очевидно, в молекулярную связь либо с ядерной оболочкой, что менее вероятно, либо с микротрубочками, образуя с ними единую опорно-двигательную конструкцию. В настоящее время нет никаких данных о том, как осуществляется превращение этой своеобразной формы ядра в мужской пронуклеус при оплодотворении и как сохраняется генетическая информация в интактном виде при формировании ядерных выростов, в которых ДНК (фельген-позитивный материал) вступает в молекулярные связи с ядерной оболочкой или микротрубочками. Единственный бесспорный вывод из имеющихся данных по электронной микроскопии и гистохимии спермиогенеза у десятиногих раков заключается в том, что клетка решает важную для нее строительную задачу, широко используя пластические свойства ДНК.
Что же касается происхождения этого неожиданного свойства клетки — использовать ядерную ДНК для конструирования опорно-двигательных органов клетки, то более или менее правдоподобное заключение по этому вопросу может базироваться только на нашей генеральной концепции о единстве происхождения всех клеточных органелл.
Развитие спермия у речного рака
Фазы преобразования ядра в зонтикообразную головку зрелого спермия.
А — Ценкер, железный гематоксилин; Б — Фельген+светлый зеленый, X 400; В — Е — дефинитивные спермии речного рака. Ценкер, Фельген+светлый зеленый, X 1000.
Спермий речного рака
Продольный срез. А — электронная микрофотография Г. В. Еляковой; Б — схема конструкции А — акросома; ЗБ — замикательная бляшка; АЦ — акросомный цилиндр; НК — наружное кольцо; О — отростки; Мт — микротрубочки
Хромосомы как органеллы специализированы на функции размножения клетки. Ниже будет показано, что пластические и химические свойства ДНК, составляющей основу строения хромосом, обеспечивают возможность деления клетки на две равные дочерние части. Хромосомы (в тех случаях, когда они подвергаются демонтажу в телофазе и вторичному монтажу в профазе) строятся путем конденсации мономеров и олигомеров ДНК в макрополимерные конструкции.
Специфичность последовательностей мономеров в олигомерах (репликонах) ДНК обеспечивает возможность повторного монтажа хромосом в профазе после демонтажа в телофазе. Клетка свободно рассредоточивает ДНК в интерфазе, собирая из свободных репликонов макрополимеры ДНК в хромосомах. Как правило, мембранный компонент ядра не играет существенной роли в конструировании хромосом. Однако в других субклеточных образованиях клетки мембранный компонент нередко оказывается вовлеченным в процесс конструирования опорных блоков клетки. В процессе спермиогенеза десятиногих раков ядерный мембранный компонент участвует в формировании опорных (или опорно-двигательных) конструкций клетки.
Формирование спермия из сперматиды у десятиногих раков начинается с глубоких изменений конструкции ядра, которое выбрасывает длинные отростки в цитоплазму.
В дальнейшем вся цитоплазма пронизывается ядерными выростами, вступающими в теснейшее взаимодействие с плазмолеммой. Ядро зрелого спермия образует мембранный комплекс с плазмолеммой в виде плотных, нередко многослойных, как бы гофрированных устройств, разделяющих свободные от мембран ядерные пространства, в которых располагаются микротрубочки и сеть волокон ДНК. Таким образом, клетка использует мембранный и волокнистый компоненты ядра для строительства опорного (или опорно-двигательного) аппарата спермия. В отличие от хромосом нитевидные выросты ядра, входящие в опорные нити спермия, включают два мембранных компонента (кариолемму и плазмолемму), а также микротрубочки, образующие, по-видимому, молекулярный комплекс с ДНК. Однако и в митотическом делении, и в спермио-генезе, а в дальнейшем и в половом процессе макрополимеры ДНК выступают в качестве конструкций, осуществляющих, кроме других жизненных отправлений, опорную функцию клетки.
Наряду с ядром клетка трансформирует и другие органеллы, обеспечивая им вместе с осуществлением специфической функции механические свойства, необходимые для реализации полового процесса.
