Полиморфизм по окраске раковин в популяциях литорального моллюска Littorina obtusata.
Выявление полиморфного состояния природных популяций литорального моллюска Littorina obtusata, обитающего в районе Чупинской губы Белого моря, и сравнение характера полиморфизма в популяциях исследуемого вида, обитающих в контрастных экологических условиях.
Основной из задач эколого-генетического изучения природных популяций является анализ внутри и межпопуляционной изменчивости во времени и в пространстве, а также выявление причин этой изменчивости. Наиболее удобны для таких исследований виды с хорошо выраженным полиморфизмом.
Наличие полиморфизма как особой формы индивидуальной изменчивости значительно облегчает изучение генетических процессов в природных популяциях, так как позволяет использовать дискретные генетические маркеры.
Особый интерес представляет изучение начальных этапов микроэволюционного процесса, требующего тщательного исследования особенностей внутри популяционной структуры. В большинстве случаев такой анализ невозможен из-за низкой плотности поселения видов, удобных с генетической точки зрения. Поэтому, удобным объектом в этом плане является широко распространенный литоральный моллюск Littorina. Выбор этого объекта обусловлен высокой плотностью поселения (1 — 3 тыс. экз./м2), хорошо выраженным полиморфизмом окраски раковины, отсутствием планктонных стадий в жизненном цикле и малой подвижностью взрослых особей. Являясь одним из наиболее массовых беспозвоночных, этот моллюск играет важную роль в биоценотических связях литорали Белого моря.
Наблюдаемый полиморфизм дает возможность охарактеризовать природные популяции по частотам встречающихся в них фенотипов. Таким образом, популяции разных географических районов могут быть легко сравнены по наблюдаемым частотам фенов. Такие эколого-генетические исследования вносят большой вклад в понимание механизмов поддержания гетерогенности популяций в естественных условиях.
Общая характеристика рода
Литоральный моллюск Littorina распространен вдоль европейского побережья от Гибралтара до Белого моря включительно, в Исландии, на Южном побережье Гренландии, на Североамериканском побережье от Лабрадора до Кэти Код.
В Белом море встречаются три вида:
- L. obtusata,
- L. saxatilis,
- L. littorea.
Виды имеют достаточно четкие морфологические различия.
- L. obtusata — приземистая туповершинная раковина, отсутствие пупка, широкое уховидное устье, отсутствие выроста нижней губы.
- L. saxatilis — конусовидная раковина с заостренной вершиной, с четко выраженной шовной линией и отсутствием грубой ребристости.
- L. littorea — наиболее крупный моллюск среди трех рассматриваемых видов (величина раковины достигает 25 мм), раковина тяжелая, с заостренной вершиной и ярко выраженной ребристой поверхностью.
Виды близки в систематическом отношении, однако их биология различна:
- L. obtusata — бореальный вид, в пределах всего ареала обитает на нижних и средних горизонтах литорали;
- L. saxatilis — занимает верхний отдел литорали и проникает в супралитораль;
- L. littorea — населяет нижний горизонт литорали и самый верхний участок сублиторали.
Таким образом, для литторин характерен определенный способ вертикального расположения по горизонтам литорали. Двигательная активность и направление перемещения литторин зависит от внешних факторов. У них обнаружен положительный фототаксис и отрицательный геотаксис. Индивидуальная подвижность литторин незначительна, активное перемещение вдоль литорали в среднем не превышает 10 — 20 метров в год для L. saxatilis и L. littorea. Вертикальные суточные миграции, связанные с приливно-отливным ритмом, отмечены для L. littorea. Показана сезонная вертикальная миграция — перемещение более крупных моллюсков зимой в нижние горизонты литорали. L. obtusata не имеет сезонных миграций.
Плотность поселений литторин в Белом море составляет 1 — 3 тыс. экземпляров на квадратный метр. Существует фактор, ограничивающий локальное распространение L. obtusata, — соленость. Длительное опреснение моллюск переносит с трудом. Оптимальная соленость составляет 23 — 27 %0, что характерно для заливов и губ Белого моря и, в частности, Чупинской. В пределах о. Средний, где расположена МБС СПбГУ, такие условия солености не выдержаны, поскольку наблюдается значительное опреснение водами реки Кереть. Поэтому, L. obtusata не получила в этом районе широкого распространения. Моллюски вида L. saxatilis, напротив, способны выдерживать значительное понижение солености, оставаясь жизнеспособными в пресной воде в течение недели.
Характер питания рассматриваемых видов литторин различен.
Молодые особи L. obtusata питаются преимущественно нитчатками и детритом, в меньшей степени — фукоидами. Основную пищу взрослых особей составляют слоевища фукоидов, детрит, фекалии мидий, нитчатки, диатомовые водоросли. Распознавание субстрата осуществляется при помощи хеморецепции на расстоянии и тактильной рецепции при непосредственном контакте.
Низкая подвижность и привязанность L. obtusata к фукоидам, как основному источнику питания, позволяет с достаточной степенью уверенности относить этих моллюсков к разным популяциям в тех случаях, когда на литорали есть разрывы в фукоидном слое длиной более 10 метров.
В связи с особенностями строения ротового аппарата — отсутствием радулы — L. saxatilis не способна питаться фукоидами. Поэтому, этот вид обитает на каменистой части литорали (верхний горизонт литорали). L. littorea занимает прибрежную водную полосу, соответствующую нулю глубин; питается детритом, водорослями, остракодами и балянусами.
Литторины раздельнополы, достигают половозрелости на Белом море на 3 — 4 году жизни. Период спаривания начинается вскоре после выхода с зимовки — с 5 — 10 июня до конца месяца. Самцы, как правило, мельче самок. Плодовитость самок с возрастом увеличивается. Нередко обнаруживаются межвидовые копуляции: спариваются L. obtusata с L. littorea, L. obtusata с L. saxatilis. Полагают, что при межвидовых копуляциях выброса спермы не происходит, и собственно межвидовая гибридизация отсутствует.
L. obtusata имеет прямое развитие. Планктонные стадии в развитии отсутствуют. Развитие эмбрионов длится около месяца. Массовый выход молодых моллюсков происходит в конце июля — начале августа. Для L. saxatilis характерно яйцеживорождение. Это связано с тем, что одна из желез видоизменена в выводковую сумку, где яйцо проходит все стадии развития вплоть до взрослой особи. У L. littorea из яиц выходят свободные велигеры. Сначала они держатся в планктоне, а затем оседают на дно и развиваются во взрослый организм.
Рост литторин продолжается в течение всей жизни. Четких критериев определения возраста нет, и вопрос о продолжительности жизни остается спорным. Возраст наиболее крупных экземпляров составляет 10 — 12 лет. В систематическом отношении исследуемый объект относят: IwnMollusca Подтип Cotichifera Класс Gastropoda Подкласс Prosobranchia PojxLittorina.
