Адаптивная синзоохория также связана с поеданием диаспор или их частей

Но характер этих диаспор, как и адаптаций агентов, совершенно иные.

С этой точки зрения явно различаются 2 типа диаспор и соответствующих им агентов:

  1. крупные ореховидные диаспоры, распространяемые птицами и грызунами;
  2. мелкие сухие «муравьиные» диаспоры, снабженные специальными сочными придатками.

Диаспоры первого типа.богаты концентрированным (масло, крахмал, белки) запасом пищи для зародыша; этот запас привлекает и агентов диссеминации. Птицы и грызуны, поедая такие диаспоры, полностью их разрушают. Но крупные с прочным одревесневшим покровом диаспоры не потребляются на месте произрастания. Они уносятся в гнезда или специальные «кладовые» запаса кормов. Успешная диссеминация осуществляется за счет диаспор, утерянных при переносе или неиспользованных из запасов. Наиболее специализированные агенты синзоохории отличаются не только инстинктом собирания и запасания корма, но и морфологическими особенностями: мешки защечные (бурундук, хомяки, суслики) или подъязычные (кедровка), особое строение лап, клюва, пищевода (сойка) и др.

Типичные синзоохорные диаспоры — это семена и плоды деревьев, реже кустарников: семена всех видов «кедровых» сосен (Pinus sibirica, P. koraiensis, P. pumila, P. cembra, P. pinea), желуди дуба, бука и каштана, семена конского каштана, орехи лещины, плоды грецкого ореха и других ореховых, плоды липы. Но в запасах мышевидных грызунов встречаются и сочные плоды (см. выше), и анемохорные (клена, ясеня, ильма), что можно рассматривать как факультативную синзоохорию. Таким же необязательным способом диссеминации является растаскивание белками и мышевидными грызунами плодов некоторых пальм или мелких сухих диаспор травянистых растений.

Обратимся к реальным примерам синзоохории

Среди ее агентов — птиц первое место принадлежит кедровкам и сойке, некоторую роль играют клесты, дятлы, ворон.

Кедровка, или ореховка (Nucifraga caryocatactes) в разных ее разновидностях распространена очень широко в лесной зоне всей Евразии. Ее можно назвать всеядной птицей, но основным кормом для нее служат ореховидные плоды и семена: орехи лещины, желуди, семена «кедровых» сосен. Существование сибирской разновидности кедровки тесно связано с урожаями семян сибирской, корейской и карликовой сосен. Кедровки уничтожают до половины всего урожая семян, но благодаря резко выраженному инстинкту запасания корма они играют основную роль в расселении этих видов (Бибиков, 1948).

В особом подъязычном мешке у кедровки помещается до 40 - 80 штук «кедровых орехов», а иногда и больше. Кедровки устраивают свои кладовые как в лесу, так и в горной тундре выше границы леса, очень часто на гарях и вырубках, способствуя возобновлению сосны. В кладовые они иногда зарывают целые шишки по 5 - 6 штук, но чаще всего запасы состоят из семян, в среднем по 6 - 12 штук (от 2 до 22 и более). Количество кладовых в зависимости от обилия семенных деревьев может достигать нескольких сотен и даже 2 - 3 тыс. на гектар. Хотя часть этих запасов потребляется «хозяевами» и очень много уничтожается грызунами, кедровки несомненно способствуют семенному возобновлению «кедровых» сосен. Расстояния, на которые кедровки разносят семена, измеряются сотнями метров или немногими километрами (по единичным указаниям, до 7 - 9 км). Радиус возобновления кедра на гарях обычно составляет 0.5 - 1 км от семенников (Бибиков, 1948; Новиков, 1953).

В Подмосковье и Ярославской обл., по наблюдениям А. Н. Формозова, в ельниках с подлеском из лещины ее орехи в массе запасаются кедровками. В западноевропейских лесах в числе других кормов они питаются семенами сосны европейской (Pinus cembra). Расселение этого вида в Альпах выше границы леса осуществляется также за счет запасов кедровок (Miiller-Schneider, 1977).

Сойка (Garrulus glandarius) также относится к числу широко распространенных всеядных птиц, но большое место в ее питании занимают желуди, на что указывают ее видовое название, строение клюва, лап и пищевода. Благодаря растяжимости пищевода сойка может заглатывать до 7 желудей среднего размера, что облегчает устройство значительных зимних запасов. В расселении дуба сойка играет очень существенную, если не основную роль. Семенной подрост дуба отмечается в радиусе 100 - 150 м от семенников, а в единичных случаях — в нескольких километрах от дубрав. На юге сойки распространяют плоды бука, каштана и грецкого ореха. До 200 м от дерева уносят его плоды и вороны (Новиков, 1948; Холодный, 1949).

Из числа грызунов как агенты синзоохории наибольшее значение имеют белки и бурундуки, гораздо меньшее — мышевидные

Основу пищи белки обыкновенной составляют семена хвойных (в тайге), желуди, орехи лещины, а белки закавказской, кроме того, плоды бука и каштана. Зимние запасы белок способствуют расселению этих видов. Обитатель тайги — бурундук — к осени собирает в своих норах большие запасы плодов и семян. В этих кладовых особенно много «кедровых орехов».

Из отряда мышевидных зимние запасы плодов и семян собирают курганчиковая и лесная мыши, рыжая полевка, серый хомячок, туркестанская крыса и др. Большие (по 10 - 15 кг) запасы названных здесь видов мышей мало способствуют расселению растений. Эффективнее маленькие (5 - 10 диаспор) запасы рыжей полевки, спрятанные в случайных местах. Серый хомячок собирает свои запасы в радиусе 10 - 50 и даже 100 - 200 м от норы. В отдельных случаях он уносит в своих защечных мешках семена кустарников и трав даже на 500 м. Туркестанская крыса — эндемик Средней Азии — является агентом расселения грецкого ореха.

Мирмекохория — распространение диаспор муравьями (гр. myrmex — муравей) — является, по-видимому, наиболее прогрессивной формой синзоохории и зоохории в целом. В пользу такого вывода говорит ряд фактов. Во-первых, муравьи — молодая ветвь в эволюции насекомых, а муравьи-собиратели обладают сложным инстинктом запасания и обработки корма. Весьма специализированы и мирмекохорные диаспоры (семена, односемянные сухие плоды или плодики, мерикарпии, эремы): они защищены от повреждения прочным покровом и снабжены специальной приманкой для муравьев. Ею служит особый сочный придаток — элайосом, богатый маслом и другими питательными веществами. Установлено (Bresinsky, 1963), что чрезвычайно быстрая реакция муравьев на элайосомы вызывается присутствием в них особых летучих аттрактантов.

Морфологическая природа элайосома крайне различна: у семян это ариллусы или разного рода ариллоиды, у плодов — сочные базальные участки перикарпия, основания столбика и т. п. (рис. 57; Левина, 1957; Pijl v. d., 1969). Специализация растений- мирмекохоров выражается не только в характере их диаспор, но и в особенностях плодоношения. Они рано цветут, и осыпание диаспор происходит уже в конце весны - начале лета, т. е. в период, когда муравьи выкармливают личинок и особенно активны в собирании пищи. Кроме того, у многих плодоносящих мирмекохоров стебли слабые, поникающие или даже полегающие, что облегчает растаскивание диаспор муравьями.

По нашим наблюдениям и данным других авторов, муравьи собирают только свежевыпавшие диаспоры, пока не засыхают их элайосомы. У мирмекохоров тенистых лесов уносится более 80 - 90 % опавших диаспор. Добыча утаскивается в муравейники, где потребляются только придатки, а сами диаспоры, вполне жизнеспособные, периодически выбрасываются. Некоторая часть диаспор теряется и по пути к муравейнику.

Муравьи широко распространены во всех наземных биоценозах, за исключением тундр

Особенно богата муравьями фауна тропиков обоих полушарий. В СССР и Западной Европе больше видов обитает в широколиственных лесах.

Мирмекохорные диаспоры

Мирмекохорные диаспоры.

а, б — семена фиалок волосистой и полевой (Viola hirta, V. arvensis), в — семя чистотела (Chelidonium majus), г — плодик перелески (Hepaiica nobilis), д — эрем незабудки (Муо-sotis sp.), е — плод осоки горной (Carex montana) (а - в — по Левииой, 1967а; г - е — по Ульбриху).

Мюллер (Miiller-Schneider, 1977) называет более 30 видов растений, распространяемых муравьями в гариге близ Монпелье; среди них есть злаки и бобовые (включая виды люцерны и клевера) , губоцветные, сложноцветные и др. О мирмекохории в тропиках дают представление работы Пейла (Pijl v. d., 1955, 1969). Здесь назовем только два-оригинальных мирмекохора: древовидная Sebastiana из молочайных (Аргентина), плоды которой, взрываясь, разбрасывают семена с карункулой — элайосомом, и Dendromecon (Papaveraceae) — ксерофитный кустарник из ча-парали Калифорнии. Много сведений о мирмекохорах австралийской флоры и их диссеминации можно найти в работе Р. Берга (Berg, 1975).

Подавляющее большинство мирмекохоров в любых ценозах — это травянистые растения

В нашей флоре — преимущественно лесные виды:

  • фиалки,
  • марьянники,
  • хохлатки,
  • кислица,
  • копытень,
  • пролесник (Mercurialis),
  • мерингия (Moehringia trinervia),
  • медуницы, Петров крест,
  • перловники,
  • осоки (Carex digitata, С. топ- tana,
  • пролеска (Scilla sibirica),
  • звездчатка (Stel- laria holostea).

Степные группировки беднее мирмекохорами, чем леса, но в северных степях и на сухих склонах их встречается немало. Среди них адонис весенний, касатик безлистный, молочай, истод (Poly-gala), ленец (Thesium), птицемлечник (Ornithogalum), гусиный лук, живучка (Ajuga), осоки (Carex ericetorum, С. ornithopoda, С. ргаесох) и др. Мирмекохорные виды можно назвать и среди луговых и рудеральных растений: окопник лекарственный, молочай болотный, бодяк съедобный, чистотел, яснотка, нонея и др.

Благодаря широкому ареалу муравьев, обилию среди них растительноядных видов, исключительно высокой численности особей и их большому «трудолюбию», т. е. активности в собирании корма, мирмекохория является одним из важнейших способов массовой диссеминации, но на малые расстояния. Обычный радиус разноса диаспор муравьями — в пределах 10 - 12 м. Только в единичных случаях отмечался занос на 15, 27, 45 и 70 м.

Поделиться:
Добавить комментарий