Полиморфизм окраски равноногого рачка Jaera albifrons.
Демонстрация полиморфизма собственно окраски и ее распределения на примере природных популяций равноногих рачков, обитающих в контрастных условиях среды, а также связи между частотой встречаемости отдельных фенов и действием средовых факторов.
Общая характеристика рода.
Jaera albifrons является представителем отряда равноногих раков (Isopoda), класса ракообразных (Crustacea), типа — членистоногих (Arthropoda).
Равноногие ракообразные (Isopoda), отряд высших ракообразных. Тело сплющено в спинно-брюшном направлении; длина от 0,1 до 27 см, у большинства — 1 — 2 см. Глаза сидячие. Один, реже два грудных сегмента срастаются с головой. Один или несколько брюшных сегментов сливаются с тельсоном (анальной лопастью). Первая пара грудных конечностей преобразована в ногочелюсти, остальные 7 пар — одно- ветвистые, примерно одинаковой длины и строения (отсюда название). Брюшные конечности пластинчатые и частично превращены в жабры. Сердце в брюшном отделе. Развитие большей частью прямое.
Самка вынашивает зародышей и молодь в выводковой сумке, образованной отростками грудных конечностей. Около 4500 видов. Обитают преимущественно в морских, а также в пресных водах и на суше. Многие виды служат пищей рыб.
Jaera обитает на литорали и сублиторали холодных и умеренных вод Северной Атлантики. Обнаруживается на камнях, водорослях, в литоральных ваннах. Питается водорослями (Fucus, Enteromorpha). Имеет головной отдел с длинными, равными примерно половине длины тела, усиками и 8 туловищных сегментов. Последний туловищный сегмент — плеотельсон.
Как все раки, Jaera раздельнополы. Диагностическим признаком самцов является служащий для копуляции якоревидный орган (преоперкулюм), находящийся в виде пластинки с якоревидным рисунком под плеотельсоном (виден в бинокуляр у перевернутой на спину особи). У самок аналогичная пластинка без рисунка. У некоторых видов имеются различия между самцами и самками по форме тела, а также размерам. Размер взрослых самок — 4 — 5 мм, самцов — 3 мм. Самок всегда больше (70 — 75 %).
Таблица 10 Разнообразие фенотипов по окраске тела у Jaera albifrons
Nigrum | Черная, серая, коричневая окраска в зависимости от плотности черного пигмента в хроматофорах. Глаза черные. |
Infranigrum | Красновато-коричневые глаза и тело. Красно-коричневый пигмент распределен очень неравномерно. В глазах некоторые омматидии лишены пигмента. |
Violaceum | Коричнево-фиолетовый пигмент. Глаза черные. |
Curantiacum | Ярко-оранжевый пигмент. Глаза черные. |
Таблица 11 Разнообразие фенотипов по рисунку на теле у Jaera albifrons
Uniform | Хроматофоры расположены гомогенно почти по всей дорсальной поверхности. Светлая полоса посреди плеотельсона, на IV — Усегментах — светлое пятно. Отдельные депигментированные мелкие ровные пятна по поверхностям сегментов. Наиболее распространен. |
Bifasciatum | Две пигментированные полосы на голове и I сегменте а также на VT-VII сегментах. Ширина полос может варьировать. |
Album-utringue-lineatum | Латеральная депигментация I — П, иногда III сегментов. Почти полная депигментация IV — V сегментов. На плеотельсоне крупное центральное депигментированное пятно и 4 депигментированные латеральные зоны. |
Intricatum | Посреди первого сегмента бесцветное поле размытых очертаний, заходящее на затылок. V сегмент депигментирован полностью, IV частично. Края всех сегментов депигментированы. На плеотельсоне пятна, как у следующего типа. |
Subdecoloratum | Очень сильная депигментация. На середине VI и VII сегментов слабое пятно. На задних краях грудных сегментов линейные хроматофоры. |
Immaculatum | Абсолютно депигментированное тело. Глаза пигментированы. |
Рисунок. 20. Морфотипы Jaera albifrons
Полиморфизм рисунка и окраски у Jaera albifrons, обитающих в районе МБС СПбГУ
Jaera albifrons считается составным видом, включающим 6 подвидов. В Белом море встречается 3 подвида: J. a. ishiosetosa (основной), J. a. albifrons и редко — Jaera a. praehirsuta. Возможно, последний подвид обитает на сублиторали, поэтому на литоральном уровне встречается редко. Иногда подвиды выделяются в самостоятельные виды, объединенные в условную группу У. albifrons. Гибридизация между подвидами в природных условиях осуществляется редко.
Подвидовые различия можно выявить только у самцов по деталям расположения щетинок и вторичным половым признакам. Рачок зимует на сублиторальном уровне и с прогреванием воды до 3-5 °С выходит на литораль, при 5 — 7 °С приступает к размножению.
Самки откладывают яйца в особую сумку — марсупиум. Заполненный яйцами марсупиум представляет собой крупное образование зеленого цвета на брюшной стороне самки. Вылупившиеся личинки (манки) покидают марсупиум.
Эмбриональное развитие в лабораторных условиях при 18°С продолжается 12 — 13 дней. Манка линяет 3 раза (стадия I длится 5 — 6 дней, II — 7 дней, III — 3 — 5 дней). Затем наступает ювенильная стадия — стадия молоди, когда заметны различия между самками и самцами.
Самцы проходят одну ювенильную личиночную стадию, самки в среднем 4 (по 5 — 6 дней каждая стадия). Наступивший затем период созревания гонад длится у самцов 5 — 6 дней, у самок до 10. Таким образом, развитие J. albifrons до половозрелой стадии занимает у самцов 37 — 43 дня, самок — 52 — 61 день.
Самцы способны к копуляции с момента созревания, самки копулируют еще до наступления половозрелости, поэтому разделение самок на виргинных и оплодотворенных невозможно.
Для постановки генетических экспериментов необходимо изолировать особей еще на стадии III (манки) до появления у них половых различий. Можно и несколько позже (в течение последующих — 5 дней), до наступления половозрелости у самцов того же выводка. Сперма у оплодотворенной самки хранится долгое время в приемнике, и может быть использована неоднократно. Срок жизни рачков составляет, по крайней мере, несколько месяцев.
При образовании копулирующих пар у Jaera наблюдается относительная изоляция подвидов. По всей видимости, эта изоляция это- логическая, то есть осуществляется на поведенческом уровне. Копуляции предшествует сложный процесс выбора самки самцом и ухаживание за ней, затем следует реакция самки на самца. Различия по окраске не играют при этом никакой роли. Поведение различных подвидов при копуляции (мелкие детали) различно, поэтому гибридизация между особями разных подвидов затруднена, хотя и возможна.
Наследование окраски тела.
Среди многочисленных морских беспозвоночных объектов, обитающих на литорали Белого моря, равноногие рачки йеры являются одним из излюбленных объектов популяционистов и цитогенетиков. Для первых они представляют несомненный интерес в плане изучения генетических механизмов поддержания гетерогенности природных популяций. Это связано с тем, что у йер наблюдается широкое разнообразие как по окраске тела, так и по типу рисунка на нем.
Разграничение 3-4 фенотипов довольно затруднительно ввиду большого числа переходных форм. Возможно их объединение в один фенотип. Самостоятельность фенотипов 5 — 6 неясна, возможно, это только что прошедшие линьку особи других фенотипов. Вопрос нуждается в дополнительном исследовании. При невысокой интенсивности пигментации форма рисунка видна только в бинокуляр.
