Биотический потенциал популяции
Параметр и иногда называют биотическим потенциалом популяции, поскольку он характеризует внутренне присущую животным способность к увеличению численности при отсутствии лимитирующих влияний среды.
Адаптации, направленные на увеличение скорости размножения в относительно благоприятном незаполненном пространстве, в этой модели отражается в увеличении параметра г Другими словами Чем больше роль случайности, тем выше должен быть этот параметр. С нашей точки зрения г-виды - это виды, в нише которых элемент случайности выражен достаточно сильно. Наоборот, адаптации, направленные на увеличение конкурентной способности, естественно идущие за счет первых, отражаются в увеличении параметра К.
Это приводит к тому, что встречающиеся в природе реальные значения этих констант в пространстве г и К располагаются не хаотически, а образуют в идеале кривую (рисунок 6.3). Виды, динамика численности которых описывается моделями с большим г и малым К трактуются как приспособленные к начальным стадиям сукцессии, к нестабильной среде, где объем ниш не используются полностью; виды с обратным соотношением как климаксные, приспособленные к стабильной среде, в которой имеет место сильная конкуренция за пищу Виды г и К имеют характерные динамики численности.
Соотношение гк К (объяснение в тексте)
Для параметра г имеется множество различных терминов. Это - естественная скорость роста популяции, реальная и внутренне присущая скорость, врожденная способность к росту, мальтузианский параметр.
Относительно этой величины следует помнить, что она:
- Не является безразмерной, а зависит от единицы измерения времени.
- Определяется совокупностью рождаемостей и смерти остей в различных кланах популяции, причем необязательно оптимальной совокупностью.
- Между г и размером популяции нет обратной связи, т.е. не зависит от плотности.
Другими словами, это просто максимальная скорость устойчивого роста численности популяции при определенных внешних условиях до того, как плотность популяции начинает оказывать влияние на рождаемость и смертность.
Чистая скорость размножения - это ожидаемое число потомков женского рода, которых родит данная новорожденная самка за всю свою жизнь
Используя зависимость выживаемости от возраста, можно вычислить вероятность выживания после первого временного интервала (он обычно равен одному году). Эту вероятность получают, разделив число особей, доживших до времени 1, на число особей, рождённых в момент времени 0:
где d - смертность, которая равна
Вероятность того, что некая особь, пережившая первый интервал, переживет и второй, дается выражением
а вероятность того, что особь, рожденная в момент времени t0> будет жива к моменту t2 (обозначим эту вероятность через Ь) равна
Соответственно доля особей, доживающих от рождения до возраста X, определяется по формуле
Рассмотрим теперь когорту, состоящую из N0 особей, родившихся в данном году. Число особей, доживших до возраста X, будет равно Nolx, т.е. числу рожденных особей, умноженному на вероятность того, что они доживут до возраста X. Число потомков, которое произведет эта когорта в возрасте X, определяется следующим образом.
Если Ь - число рождений, то в момент времени х число рождений в данной когорте будет равно числу особей, доживших до времени xj умноженному на рождаемость, специфическую для данного возраста (тх):
bx = Nxmx - Nolxxmx
Для возраста х-1. bx_i = Nolx-i
Для возраста х-2: Ъщ e
Для возраста l b] - Nolimi
Чтобы получить чистую скорость размножения До, т е, среднее число потомков на одну особь в популяции, достаточно разделить полученное выражение на No
В качестве примера рассмотрим гипотетическую популяцию, состоящую из шести возрастов (таблица 6.2).
Таблица 6.2 Демографические параметры гипотетической популяции и вычисление чистой скорости размножения.
Возраст (X) |
Выживаемость (1х) |
Плодовитость (Шх) |
Ожидаемое число потомств 0ххтх) |
Произведение возраста и ожидаемого числа потомств (xlxxmx) |
0 |
1.0 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
1 |
0,5 |
1,0 |
0,5 |
0,5 |
2 |
0,4 |
4,0 |
1,6 |
3,2 |
3 |
0,2 |
4,0 |
0,8 |
2,4 |
4 |
0,1 |
2,0 |
0,2 |
0,8 |
5 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
0,0 |
S |
|
|
3,1 |
6,9 |
Ro = 3,1 Т = 6,9/3,1 =2,22
Таким образом, каждая самка в популяции к моменту гибели произведет в среднем по 3,1 потомка женского рода. Среднее время генерации (7), т.е. средний возраста, в котором самка рождает детенышей, оказалось равным 2,22 года. Таким образом, популяция будет увеличиваться в 3,1 раза каждые 2,22. Ясно, однако, что если самки в среднем производят больше одного потомка женского рода, то популяция будет расти, в противном случае численность популяции начнет уменьшаться.