Регулирование в системах «преследователь – жертва». Регуляции плотности популяции.

Биология гораздо богаче физики. В ней трудно дать общее определение правилам, которые не имели бы исключений. Возможно другое объяснение регуляции плотности популяции. Популяция может не сталкиваться с недостатком пищи или испытывать голод только временами и регулироваться другими видами (преследователями), например, хищниками, использующими ее как пищу.

Под термином преследователи подразумеваются хищники, паразитоиды, возбудители болезней, паразиты.

Маркс в 1867 г. утверждал, что капиталисты паразитируют на рабочем классе, присваивают прибавочную стоимость, оставляя рабочим столько, сколько необходимо для простого воспроизводства рабочей силы [1] (Маркс, 1896). Современник Маркса Спенсер в 1852 г. формулирует словесную модель динамики численности пары популяций волков и оленей. Плотность обоих популяций устанавливается на уровне, при котором их коэффициенты размножения равны единице (цит. по Лэк, 1957 и Д Бах, 1968).

Предполагается, что при этом стабилизация популяции жертвы будет определяться на основе принципа встреч с потребителями ее биомассы.

Предложено множество моделей, основанных на принципе встреч. В различных областях биологии популярны различные варианты. Словесная модель Маркса предсказывала постоянную численность населения в капиталистическом мире и хуже согласовывалась с наблюдениями, чем модель Мальтуса (в XIX в. население Великобритании возросло с 11 до 37 млн. человек, Франции - с 27 до 39) [2].

В XIX в. медленно совершенствуется государственная демографическая статистика. Переписи населения производятся в связи с налоговой политикой с древнейших времен (в России сохранились данные с 1722 г.).

Широко известна система дифференциальных уравнений, предложенная в начале XX в. Вольтерра (Вольтерра, 1976). Она популярна у математиков. Модель дает циклические колебания. Цикл квазиустойчив. Так же не устойчивы и другие модели, т.е., хотя и существуют такие плотности популяций, при которых состояние системы не меняется, но малое случайное возмущение приводит к тому, что система начинает колебаться и либо достигает границы, определяемой ресурсами, либо разрушается[3]. При введении дополнительных усложнений неустойчивости удается избежать. Разрушение означает гибель либо рассматриваемого вида, либо одного или нескольких его консументов. Естественно, мы редко встречаемся с вымиранием видов. Они уже вымерли.

В природе мы часто встречаемся с популяциями, имеющими низкую, относительно наличной пищи, среднюю плотность и поэтому что-то в теории не так.

Колмогоров в 1936 г (Колмогоров, 1972) исследовал обобщенную дифференциальную модель «преследователь-жертва».

Такая модель обладает богатым набором различных режимов. Условия, при которых система имеет либо устойчивую особую[4] точку (экологи называют ее часто точкой равновесия), либо устойчивый цикл, приведены ниже.

;

;

;

;

;

;

;

;

.

Рядовой эколог не способен разобраться в доказательствах. Да это и не нужно, математики в доказательствах не ошибаются. Нужно понять постановку задачи и полученный результат. Рассматривая постановку, нужно понять, насколько она близка к реальности. Например, мне кажется, что модель Вольтерра подходит к простой [5] лабораторной культуре простейших без убежищ, которой занимался Гаузе и известно, что принцип встреч отлично работает в химии.

Обобщение Колмогорова имеет широкую область применимости. Рассмотрим первое условие. Оно на обыденном языке означает, что скорость роста плотности популяции жертвы станет меньше, если популяция хищника станет чуточку плотнее. Пожалуй, в случае парамеций это условие соблюдается. Можно полагать, что оно обычно соблюдается и в общем случае, хотя не выглядит неотъемлемым свойством систем «хищник-жертва». Например, некоторые экологи, работающие с крупными млекопитающими, полагают, что небольшое количество хищников повышает репродукцию, т.е. ¶F/¶P > 0 при малых значениях P.

Второе условие также можно выразить в словесной форме, только конструкция получится слишком громоздкой. При соблюдении первого условия, оно приблизительно сводится к тому, что прирост скорости популяции жертвы при малом увеличении ее плотности не должен быть слишком большим. В случае парамеций этот прирост либо равен нулю, либо отрицателен. В общем случае он может быть положительным. Например, у насекомых, в смертности которых велика роль теплокровных хищников активных в течение всего года, при увеличении плотности жертвы, вызванная последними смертность падает.

Таким же образом можно рассмотреть все девять условий, в сомнительных случаях пользуясь фактическими данными о малых приращениях, и сделать обоснованный вывод об устойчивости в рассматриваемом конкретном случае.

Из работы Колмогорова и из имеющихся знаний о динамике численности следует, что устойчивые системы «хищник-жертва» могут встречаться в природе, но также возможно существование и неустойчивых систем внутри интервала определяемого нулем и доступной для жертвы пищей. Удивительно, что работа Колмогорова не вызвала интереса у экологов, хотя она позволяет обменять знания о природной системе на корректное заключение об ее устойчивости. Колмогоров выполнил качественный анализ системы дифференциальных уравнений. Это мощный и надежный метод оценки возможностей поведения системы, в частности, исследование ее устойчивости или неустойчивости.

Экологи (особенно энтомологи) отдают предпочтение разностным моделям.

У энтомологов популярна модель Никольсона - Бейли (Nicholson a. Bailey, 1935), предназначенная для описания взаимодействия специализированного паразитоида с хозяином. Популяции как первого, так и второго имеют разделяющиеся поколения.

Yn+1 = pe-aXnYn,

Xn+1 = q(1-e-aXn)Yn,

здесь:

Yn – плотность популяции жертвы (хозяина) в поколении n;

Xn – плотность популяции паразитоида;

a, p, q – параметры. (a - площадь, которую осматривает один паразитоид за период охоты, p – произведение полового индекса на плодовитость жертвы, q – выживаемость паразитоида).

Выражение e-aXn соответствует доли площади, которая не будет осмотрена X паразитоидами при случайном поиске.

Эта модель дает колебания с возрастающей амплитудой, т.е. регулирование численности не достигается [6].

Плотность популяции может определяться не только ресурсами. Существует другая возможность. При наличии неиспользованных ресурсов вероятность встреч между преследователями и жертвами может установиться на уровне, при котором коэффициенты размножения популяций и тех и других будут равны единице. Возникнет динамическое равновесие, которое может быть устойчивым и неустойчивым.

В первой половине XX века между математиками и экологами существовало хорошее взаимодействие. Предположения, высказанные математиками, были проверены в лабораторных опытах над инфузориями [7], и полевые наблюдения объяснялись в понятиях введенных математиками. На экологов, по-моему, произвела впечатление математическая демонстрация факта самовозбуждения колебаний. Хорошо известные ранее колебания численности экологи стремились объяснить действием периодической внешней силы, например, солнечными циклами.

В некоторой степени, как реакция на проникновение в биологию методов точных наук, в начале века популярны аналогии между системами надорганизменного уровня и организмом.

Ценные сведения о регулировании в естественных условиях дали наблюдения за популяциями видов попавших в сообщества, где они ранее отсутствовали. Такие популяции часто размножаются в массе и весьма полно используют кормовую базу. Внедрение в новый ареал одного или нескольких видов паразитоидов, хищников, возбудителей болезней часто (не менее 50 случаев) приводило к существенному снижению средней плотности популяции[8]. Частое применение контактных инсектицидов уничтожило хищников и паразитоидов в садах. В результате, некоторые виды членистоногих до этого редкие и в силу тех или иных причин мало страдающие от инсектицидов, например клещ Metatetranychus ulmi, размножились в массе.

В демографии в это время господствует однофакторный подход, т.е. исследуются связи рождаемости с отдельными признаками среды, такими как доход, этническая принадлежность, городская или сельская среда. Эта фаза соответствует периоду однофакторных теорий в биологии (паразитарная, погодная и т.п.). Твердо устанавливается и не находит рационального объяснения отрицательная связь рождаемости с доходом. Фишер (Fisher, 1958) обращает внимание на причинную обратную связь богатства с рождаемостью.

Предлагается теория демографического перехода (Рабинович, 1934). Сторонники этой теории, (например, Вишневский) сохранились и до сего времени.

Демография и теория динамики численности животных и растений не взаимодействуют.

Несмотря на значительные усилия математиков и биологов, за полтора века существенного успеха в прикладной экологии достичь не удалось [9]. В какой-то мере полезные математические понятия проникли в среду экологов - и только. Медленно накапливается фактический материал.

Получена общая схема решения экологических проблем: полевое и лабораторное исследование конкретного случая, построение математической модели с точно определенными параметрами, исследование этой модели. К сожалению, практически эта схема не осуществима. Нужно слишком много денег, времени, честных и квалифицированных специалистов.

В середине прошлого века интерес к динамике численности был высок. В связи с количественным ростом научного сообщества масса работ, посвященных этой тематике, возрастает. Далее приходится ссылаться на исследования, выбранные более или менее произвольно,  как пример определенного направления.

Возникло два десятка однофакторных теорий динамики численности [10]. Их авторы преувеличивали роль отдельных составляющих среды (факторов) [11], которые оказывались на виду в изученных ими случаях. В этой связи следует упомянуть критику «паразитарной теории» (Andrewartha a. Birch, 1954). Авторы обратили внимание на то, что изменения смертности, вызванные паразитоидами и хищниками, не объясняют колебания плотности популяции. Хотя авторы и уступали своим оппонентам в логике, подмеченный факт очень важен.

Исследуются переключения консументов-полифагов на предпочитаемые и появившиеся в массе виды корма (Формозов с соавт., 1950; Brower, 1958; Tinbergen,1960).

В середине века возникло два направления, которые следует отметить. Первое приписывало межвидовым ассоциациям свойства организма[12]. В частности, Эмерсон говорил о приспособлениях хищников и паразитов, направленных на сохранение их жертв (Allee et al.,.1949), отрицая тем самым теорию индивидуального естественного отбора. Это направление оказалось удивительно живучим. Второе направление представлено в России И.А.Рубцовым. Рубцов (1947, 1953) настаивал на том, что устойчивость или неустойчивость движения численности прежде всего определяется свойствами и поведением жертвы. В качестве примера он приводил саранчу, которая сохранила характер движения численности с Библейских времен, хотя окружающая среда за это время существенно изменилась. Влияние среды Рубцовым, конечно, также не отрицалось, но к организму она не приравнивалась.

Продолжаются исследования взаимодействия лабораторных систем. Продемонстрирована неустойчивость системы бабочка Anagasta kuhniella (Zeller) – клещ. Автоколебания достаточно часто приводили к истощению пищи гусениц (White a. Huffaker, 1969).

Появляются работы по первичной формализации (идеализации) полученных данных (Morris a. Miller, 1954; Tanner [13], 1966; Tanner, 1975;).

Экологов смущало отсутствие устойчивости (регуляции) в системе «преследователь -жертва». В результате появилось множество моделей, которые уточняли процесс охоты. Бейли и Никольсон ввели в модель неоднородность популяции жертвы по доступности для паразитоида (Bailey et al., 1962). Холлинг (Holling, 1959)рассмотрел в деталях процесс хищничества. В его модели число жертв, приходящееся на хищника, было ограниченно сверху и взаимодействие с обнаруженной жертвой требовало затрат времени. Хасселл и Варли (Hassell a. Varley, 1969) предположили, что паразитоиды при высокой плотности мешают друг другу. Модель Уатта (Watt, 1959) формализовала оба эти обстоятельства. Все эти модели содержали больше параметров, чем модель Никольсона и Бейли и, естественно, лучше описывали данные опытов и наблюдений.

Устойчивость моделей этого типа обсудили Хасселл и Мей (Hassell a. May, 1973). Она зависела от величины параметров. В этой же работе была рассмотрена неоднородность среды как возможная причина устойчивости.

Этот путь также не привел к успеху (Allen, 1975). Ответ зависит от параметров этой неоднородности. Предпринимаются специальные, многолетние исследования динамики численности популяций отдельных видов в надежде реализовать генеральную схему (Auer, 1961; Morris, 1963;. Klomp, 1966; Potts, 1980; Krebs a. Myers.,1974; Рикер (сводка), 1979). Внимание привлекают ряды движения численности и некоторых показателей динамики популяций, полученные ранее, и к ним применяются мощные средства современной статистики (Moran,1953). Продолжается исследование автоколебаний лабораторных взаимодействующих популяций. Для согласования результатов, полученных на насекомых, приходится вводить гипотезу о перестройке свойств особей, составляющих популяции (Utida, 1957).

Пиментел (Pimentel, 1961) приводит сводку быстрого возвращения к исходному типу групп особей микроорганизмов и членистоногих, подвергнутых отбору, т.е. показывает, что защищенность развивается за счет снижения общей приспособленности. То же самое демонстрирует Дубинин (1966) на примере дрозофилы и тутового шелкопряда.

Накапливаются фактические данные о перестройке свойств и поведения особей взаимодействующих лабораторных популяций (Pimentel a. Al-Hafidh, 1965; Pimentel a. Stone, 1968; Ogden, 1970; Olson a. Pimentel, 1974). В отдельных случаях такие перестройки фиксируются в природе.

А.И Ильинский (1952) пишет, что в ходе массового размножения уменьшаются размеры чешуекрылых и пилильщиков [14]. У монашенки (Lymantria monacha L.) отмечается изменение в ходе вспышки массового размножения встречаемости темных, устойчивых к полиэдрозу, форм. Формы различаются на уровне ДНК[15] (Jahn u. Holzschuh, 1970). Поведение непарного шелкопряда обеспечивает энергичное выселение его из участков леса, в которых плотность популяции гусениц превышает одну гусеницу первого возраста на окончание ветви (Семевский, 1971), и в ходе массового размножения меняется соотношение двух различающихся по активности форм и при высокой плотности популяции ускоряется развитие(Leonard, 1967).

У кольчатого шелкопряда (Malacosoma neustria) в популяциях присутствуют две формы, различающиеся по реакции на свет и по активности. Одна из этих форм энергично продуцирует гемоциты и лучше защищена против тахины (Mericia ampelus Wlk.) и ядерного полиэдроза. (Laux, 1964). Чити (Chitty,1967), работавший с мышевидными грызунами, придавал полиморфизму популяции очень большое значение в динамике численности и считал его широко распространенным явлением.

Совершенствуются методики полевых исследований.

Медленно, очень медленно, но опытный метод проникает в экологию. Цвелфер и Краус (Zwolfer a. Kraus, 1957) помещают куколок Choristoneura murinana Hubner на листья дуба и доказывают, что Apechthis rufata Gmelin ориентируется при поисках жертвы на ее кормовое растение. В 1969 А.С. Мишин, периодически помещая на дубы гусениц I возраста непарного шелкопряда, доказывает постоянство давления паразитоидов рода Apanteles в течение лета[16].

Появляются обобщающие работы, в которых делаются перспективные попытки анализа совокупности данных, полученных для различных видов и популяций, в рамках простых моделей (Maelzer, 1970; Hassell a. May, 1973; Rogers, 1972; Connel a. Sousa, 1983). Смит (Smith, 1962) доказывает невозможность широкого распространения групповой селекции.

Для того чтобы групповой отбор шел, нужна периодическая изоляция малых групп. Периоды не должны быть настолько длинными, чтобы внутри групп возникала жесткая конкуренция, и должны быть достаточно длинными, чтобы групповые приспособления срабатывали. Эти условия встречаются редко. Если групповые приспособления встречаются, то их легко обнаружить и объяснить, например, у биченосцев(Flagelata), сосальщиков (Trematoda), ленточных червей (Cestoda), паразитов позвоночных. У общественных перепончатокрылах решающее значение в расширении семьи играет гапло-диплоидная система определения пола, при которой сестры сходны по ? своих генов, а мать с дочерью по ? генов. При этом с точки зрения индивидуального отбора, выгоднее выращивать сестер, а не собственное потомство (Дьюсбери, 1981; Брайен, 1986). В организованных популяциях муравьев образуются иногда коалиции – полигинные семьи, но на уровне популяции положение не отличается от нормы, т.е. никакой саморегуляции не возникает.

Лэк (Lack, 1965) указывает на достаточность отбора на уровне особи для объяснения свойств популяций и экосистем. В цитированной выше работе 1957 года разбирается вопрос о числе яиц в кладке птиц. Лэком и Коуди (1966) доказано, что малое число яиц в кладке отнюдь не результат самоограничения, а приспособление максимизирующее коэффициент размножение. Максимальное число потомства достигается при типичной величине кладки. Если число яиц больше или меньше этой величины, коэффициент размножения падает.

Левонтин утверждает, что «саморегуляции численности …просто не существует» (Lewontin, 1970). Для относительно хорошо обеспеченных фактическим материалом случаев строятся первые корреляционные модели без претензий на общность (Дементьева, 1952). В теоретической области особого прогресса нет. Взаимопонимание между математиками и экологами потеряно. В середине XX в. экологи отождествляли наличие обратной связи с устойчивостью.

Это была реакция на обнаружение неустойчивости в моделях «преследователь–жертва», основанных на принципе встреч. Экологи пытались использовать заимствованное из кибернетики, физиологии и теории управления понятие обратной связи, для объяснения относительной стабильности наблюдаемой в природе.

Как пример можно привести синтетическую теорию динамики численности в изложении Викторова, в которой стабильность объясняется отрицательной обратной связью между плотностью популяции и биотическими факторами с ней связанными (Викторов, 1971). В качестве аргументов использовались отдельные, оторванные от контекста, фразы кибернетиков Гродинза, Милсума, Эшби, Хакена и др., а у эпигонов и название книги физика Пригожина – «Порядок из хаоса». Сам Пригожин указывал, что этот порядок возникает при определенных условиях и предупреждал против широкой трактовки полученных им результатов; он считал возможным такие случае в социальных системах, но не в экосистемах (Пригожин и Стенгерс, 1986; Пригожин, 1995).

Не всякая отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость.

Это было продемонстрировано Никольсоном и Бейли. Дело в том, что специально подобранная обратная связь выполняет регулирующие функции в целенаправленных системах, и только тогда, когда для достижения цели нужна устойчивость, а популяция, сообщество, биоценоз и экосистема таковыми не являются. Модель Никольсона и Бейли описывает простую систему с обратной связью, которая дает колебания с возрастающей амплитудой, т.е. она не устойчива, в некотором смысле - взрывается. Чтобы убедиться в этом, не обязательно проводить качественный анализ системы уравнений. Достаточно сосчитать несколько циклов. В 1935 г. Никольсон и Бейли продемонстрировали биологам, что обратная связь может обеспечивать колебания с уменьшающимся, постоянным и возрастающим размахом, но не были услышаны.

Синтетические теории динамики численности Вин-Эдварса,  Швертфегера, Викторова, Исаева повторяют вышеупомянутого Эмерсона. Популяция, система «консумент–жертва», сообщество, биоценоз, геобиоценоз (экосистема) и даже биосфера часто рассматриваются, как продукты эволюции и им приписывается оптимальность в форме гомеостаза, саморегуляции или принципа стабильности (Winne-Edwars, 1962; Schwerdtfeger, 1968;. Викторов, 1971, Исаев и Хлебопрос, 1973 и Исаев, 2001). Наиболее видный представитель этого направления Вин-Эдварс (Winne-Edwars, 1962) привел в подтверждение своих взглядов некоторые наблюдения, как будто свидетельствующие в пользу наличия адаптаций направленных на пользу популяции. Эти наблюдения можно объяснить и с позиций индивидуального и семейного отбора. Заметим, что гомеостаз в целенаправленных системах, за которыми стоит мощный эволюционный процесс и которые в высшей степени невероятны, с точки зрения законов термодинамики[17], возникает как средство достижения цели. Критерий оптимальности иной. Особи, составляющие популяцию, обладают свойствами и поведением максимизирующими их индивидуальное размножение. Эти свойства и поведение должны обеспечить успешное размножение в нише (области в пространстве факторов динамики численности). В эту область особь данного вида должна попасть и поэтому эта область не может быть слишком маленькой, узкой. Отсюда возможности коадаптации ограничены.

С моей точки зрения, сообщества обладают не стабильностью, а пластичностью. К примеру, сильное загрязнение SO2 вызывает усыхание хвойного леса, но «свято место пусто не бывает» - на его месте вырастает лиственный лес.

Ограниченность возможностей коадаптации не означает, что ее вовсе нет. В популяции и даже в сообществе могут идти процессы отбора определенной структуры. Например, расхождение время цветения или распускания почек, или синхронизация лет плодоношения, но эти процессы могут, как способствовать устойчивости, так и разрушать ее.

Далеко продвинуться на этом пути индивидуальный отбор не может, поскольку, в зависимости от случайно создавшейся в сообществе структуры, эти процессы могут менять направление. Например, считается, что поздно распускающиеся дубы меньше страдают от объедания листвы гусеницами чешуекрылых принадлежащих к весеннему комплексу (Hunter, 1992). Из материала приведенного автором следует, что в наименьшей степени страдают дубы, которые в наибольшей степени отклоняются от среднего.

Из указанных взглядов следует, что хищники и паразиты должны проявлять умеренность в эксплуатации популяции жертвы. Факты эмиграции, территориального поведения, снижения плодовитости, смещение полового индекса в пользу самцов естественно объяснить как результаты конкуренцию внутри популяций хищников и паразитов, но некоторые авторы видят в этом заботу о жертве. Заметим, что часто консументы второго порядка, почти не причиняя прямого вреда жертве, переносят инфекцию, вызывающую массовую гибель их кормовой базы, предпочитают охотиться на молодняк и самок, избегая сильных самцов и т.п.

Указанные ошибки в новом столетии повторяют Чернова и Былова (2004; Мозолевская, 2010).

В области демографии медленно разрушаются догмы о «инстинкте продолжения рода», «потребность в производстве потомства», «потребность размножения» (Freedman, 1962). Продолжает господствовать представление о ведущей роли материальных факторов в определении рождаемости. Вопиющее противоречие между действительностью и теорией устраняется с помощью положения о растущих потребностях цивилизованного человека. Публицистика и общество беспокоится о росте населения земли и не замечает падения рождаемости в экономически процветающих странах.

Предпринимаются попытки подавления и поощрения рождаемости, которые дают некоторые полезные фактические данные.

Повысить рождаемость удается только на время. К концу XX в. выяснилось, что в случае динамики численности экология столкнулась с трудными задачами. Изучаемые объекты сложны и разнообразны. Воспроизводимость и общность получаемых результатов низкая [18]. Возникающие логические задачи часто относятся к трудным, неразработанным областям математики.

Теория динамики численности тесно связана с теорией эволюции. Практическая отдача пока ничтожна.

Нелинейные модели, к которым принадлежат модели «преследователь-жертва», обладают сложным динамическим поведением, которое зависит не только от формы модели, но и от величины входящих в нее параметров. В связи с этим все чаще появляются сводные работы, пытающиеся выяснить фактический диапазон изменения параметров в природе (Hassell et al., 1976; Millar a. Zammuto, 1983).

В 90-х годах модными становятся математические упражнения с нелинейными дифференциальными и разностными уравнениями. В изданиях, посвященных экологической тематике, мелькают понятия хаоса [19], странных атракторов и риппеллеров (Logan a. Allen, 1992). Представляется, что это полезно для разрушения веры экологов в достаточность обратной связи для обеспечения устойчивости. Однако следует иметь в виду, что большинство эффектных результатов обнаруживается в моделях, но не в природе.

К концу XX в. возникло впечатление, что защита обычно эффективнее нападения. В соответствии с этим, только мертвая материя используется в некотором смысле полностью, или почти полностью, суммой продуцентов (автотрофов) или редуцентов (сапрофитов), и доступная пища выступает как ведущий обратнозависимый от плотности популяции фактор [20]. Обычно плотность популяции этих групп прямо пропорциональна производительности среды. Консументы первого порядка не определяют биомассу суммы продуцентов и редуцентов, но понижают их продуктивность [21], так как часть ресурсов тратится на защиту от консументов. При этом различное давление консументов на различные виды продуцентов и редуцентов определяют исход конкуренции за пищу и тем самым, видовой состав (Cottam et al.,1986).

Консументы первого порядка обычно редко голодают, и их плотность популяции регулируется иначе [22]. Иными словами, для описания их движения численности обычно не подходит логистическая модель. Плотность популяций консументов второго порядка в сильной степени определяется пищей [23].

Рассмотрим сначала, как определяется средняя численность консумента, к примеру, бабочки, гусеницы которой питаются листьями [24].

Любой новый вид, успешно вселившийся или возникший и имеющий достаточно большую биомассу, создает возможность использования нового вида пищи. Эта возможность реализуется [25]. Новая пища начинает потребляться растущим числом видов консументов второго порядка. Если это консумент, то против него также развивается защита у видов, которые он использует как пищу [26]. В рамках достаточно общей модели из принципа оптимальности[27] следует, что отдельный фактор смертности[28] не может вызвать смертность, математическое ожидание которой больше чем 1-1/e.

Доказательство этого важного положения опубликовано ранее (Семевский и Семенов, 1982)[29]. Если в среде без врагов при избытке корма коэффициент размножения (k) равен 3, то один  прямозависимый от плотности популяции фактор смертности (например, один специализированный вид паразитоидов) не способен стабилизировать численность на уровне, на котором конкуренция за пищу отсутствует [30]. Пока средняя во времени биомасса велика, будут добавляться все новые виды консументов и будет увеличиваться защищенность продуцента до тех пор, пока средняя биомасса не станет достаточно низкой[31]. При этом может возникнуть стабилизация при избытке пищи, причем среди добавленных факторов могут быть и такие, которые вызывают  независимую от плотности популяции бабочки смертность и обратнозависимую. Все же, если эколог представит себе популяцию консумента первого порядка, совершающую сильные колебания, то он будет ожидать, что консументы второго порядка выработают приспособления, позволяющие им избегать гибели при низкой плотности жертвы и высокой плотности консумента [32]. Продуцент также найдет гибкие способы избегнуть смертности в редкие моменты, когда консумент размножится в массе. Консумент первого порядка также выработает гибкие механизмы защиты, предотвращающие особо высокую смертность в случаях, когда его враги размножатся в массе и пищи мало.

Предполагается, что эволюционные изменения (закрепленные на уровне ДНК) - медленный процесс по сравнению с колебаниями плотности популяции. Связи популяции с ее непосредственным окружением: пищей и консументами теснее, чем с другими членами сообщества. Кларк с соавторами (Clark a. all, 1967) придумал для популяции и ее непосредственного окружения термин -  жизненная система[33].

В конце века полиморфизм исследуется достаточно глубоко.

У Z. diniana выделено 15 форм гусениц, различающихся по окраске. Методами ассортивного скрещивания показано, что полиморфизм обеспечивается полигенной системой. Формы могут быть упорядочены по шкале от темных к светлым. Темные формы приспособлены к питанию лиственницей и имеют преимущества в температурном оптимуме (+180С); светлые формы менее специализированы в отношении пищи, приспособлены к недостатку и снижению качества корма и лучше переносят понижения температуры.

Показано, что в ходе цикла соотношение форм меняется. В динамику вносится элемент запаздывания.

Две формы, различающиеся поведением, выделены у североамериканских рябчиков (Bergerud a. Gratson, 1988). Показано, путем переселения на незаселенные рябчиком острова, что поведение наследуется.

Давно было известно, что растения и животные имеют множество защитных приспособлений. Ниже пойдет речь о подвижных защитах, возникающих при увеличении давления на популяцию и исчезающих или ослабевающих при его уменьшении.

К концу XX в. накопилось много фактического материала свидетельствующего об изменениях свойств и поведения особей в популяциях, обладающих существенно не постоянной плотностью. Лучший пример подобных перестроек дает саранча. В ответ на повышение плотности популяции саранча претерпевает глубокие морфологические изменения, повышает уровень метаболизма и мигрирует по замкнутой траектории, покрывая за генерацию сотни километров. Эта реакция была описана Б.П. Уваровым в начале века.

Подобный ответ на повышение плотности популяции известен для многих насекомых, в частности, для тлей, клопов, бабочек, некоторых жесткокрылых, перепончатокрылых и двукрылых (Викторов, 1970; Dingle, 1974). Морфологические изменения в ответ на усиление давления со стороны хищников встречаются у простейших.

Сюда же нужно отнести обычный для тлей переход с партеногенеза на половое размножение при высокой плотности популяции.

Ту же функцию выполняют широкомасштабные миграции, не сопровождающиеся столь глубокими перестройками формы и метаболизма, отмеченные практически у всех видов членистоногих и позвоночных с непостоянной плотностью популяций. Непарный шелкопряд, луговой мотылек, совка–гамма при высокой плотности популяции мигрируют в строго определенных синоптических условиях и тем самым добиваются направленного перемещения в пространстве (Пятницкий, 1936; Воронцов, 1957). При этом тяжелые самки непарного шелкопряда, готовые к откладке яиц, перелетают из России в Скандинавию. В один из вечеров комната автора, в которой содержался непарный шелкопряд, наполнилось жужжанием. Все бабочки пытались выбраться из банок, в которых обычно сидели неподвижно и взлететь.

В литературе имеются сообщения о том, что эмиграция непарного шелкопряда усиливается при высокой  плотности популяции (Campbell, 1979). Изучение с помощью современной техники (радаров, самолетов) и тщательные наземные наблюдения обстановки, в которой происходят миграции Choristoneura fumiferana (Clem.), дали много новой интересной информации. Наибольшую склонность к миграции проявляют обычно оплодотворенные самки, отложившие половину яиц. Миграция чаще всего происходит на второй день после выхода из куколки. Если в период развития гусениц имело место голодание, то миграция может начаться сразу после оплодотворения. Если плотность популяции меньше одной бабочки на 1 м2 поверхности хвои, то эмиграция отсутствует. Мигрирующие бабочки поднимаются почти вертикально на высоту 100 - 150м (немного выше уровня температурной инверсии) и затем летят по ветру 50-100 км. Миграция происходит в широком интервале показателей погоды: при температуре 14 – 29о С, отсутствии осадков и наличии ветра. В тихую погоду попыток эмиграции нет.

В ходе миграции бабочка может несколько раз садиться, снова взлетать и продолжать полет в том же направлении. Небольшая часть эмигрантов остается в пределах 10 км от исходной точки, приблизительно четверть – в пределах 30 км, большинство – в пределах 30 – 75 км, четверть эмигрирует на расстояние более 75 км. (Clark, 1979; Dolesberger et al., 1983). В некоторых случаях мигрирующие бабочки могут покрывать очень большие расстояния. Хорошо документирован массовый перелет из Нью-Брансуика на Ньюфаунленд (450 км). В этом случае за счет разности в климате исходной и конечной точек иммигранты далеко опередили в развитии местную популяцию. (Dolesberger et al., 1983).

Встречается и более сложное миграционное поведение.

Ips grandicollis применяет две стратегии. Когда его мало, он заражает ослабленные деревья, когда много – здоровые, преодолевая защитную реакцию за счет объединения усилий. Сигнал - соотношение феромонов. В эруптивной фазе размножения предпринимает перелеты только на короткие расстояния. Обычно короед широко мигрирует, разыскивая ослабленные деревья (Gold et al., 1979).

Энергично мигрируют слепни. В участках пастбища размером в одну квадратную милю, обработанных инсектицидами, восстановление нормальной плотности происходит через 1-2 дня (Sheppard a. Wilson, 1976).

Sphex aegyptius L. (Sphegidae), видимо, сопровождает стаи саранчи в их миграциях с запада на восток Африки и обратно (Baker, 1978). Паразитоид, заражающий яйца саранчи Scelio fulgidus, перемещается на сотни километров в день (Farrow, 1981). Перемещенные в новый ареал паразитоиды быстро расселяются. Например, довольно крупный ихневмонид (Olesicampe benefactor Hinz) расселялся со скоростью 30-50 км в год (Thompson et al., 1977). Иммигранты оседают только в подходящих стациях (Clark, 1979).

У паразитоидов частые контакты самок приводят к смещению соотношения полов в пользу самцов (Викторов, 1976). Эта перестройка, видимо, связана с миграциями. Самцы, как правило, обладают большими миграционными возможностями и их выживаемость, в снизившем размер хозяине, выше. В этих условиях самцы имеют преимущество в репродукции генома.

У позвоночных ответ на повышение плотности популяции выселением из перенаселенного района обычен. Широко известна эмиграции леминга и белки из перенаселенных районов. Белая сова мигрирует на юг, если пищи в тундре становится мало. Ястреб-перепелятник улетает от родительского гнезда на десятки километров. Истощение корма заставляет копытных совершать регулярные миграции. Так же в поисках корма мигрируют рыбы и птицы.

Миграция не единственный ответ на изменения, происходящие во внешней среде.

Перестройки свойств и поведения осуществляются, как правило, за счет изменения плодовитости. Сокращение плодовитости в ответ на перенаселение отмечается у 80% видов (Price, 1984).

А. И. Ильинский считал, что в ходе вспышек массового размножения бабочек и пилильщиков плодовитость всегда падает (Ильинский и Тропин, 1965). Исаев с соавторами (2001) подтверждают эти положения. Для сибирского шелкопряда приводится плодовитость 250 - 580 яиц на самку для периода роста численности, 150 - 380 - для максимума и 70-120 - для кризиса. Крупные продуценты обычно реагируют на повреждения ассимиляционного аппарата (акация, береза, лиственница) (Herbivorous, 1979; Haukioja a. Niemela, 1979).

При уничтожении половины листьев у Senecio jacobaea, содержание алкалоидов и N-оксидаз увеличивается на 40-47% в течение двух дней и нормализуется через шесть дней. При дефолиации  Carex aquatilis на 30-40% увеличивается содержание фенольных соединений (Rhoads, 1983). Обзор Шульца и Болдуина свидетельствует о широком распространении увеличения концентрации защитных веществ в ответ на потерю листвы и хвои (Shultz a. Boldwin, 1983). Химическая защита происходит за счет снижения роста и плодоношения (Chew a. Rodman, 1979; Skogsmyr a. Fagerstrom, 1992).

Зоопланктон смещается в глубину, избегая пелагических, охотящихся на поверхности, хищников. Мальки нерки (Oncorhynchus nerka Walb.) при освещенности 30 люкс потребляют 42,2 дафнии в минуту, при 0,1 люкс - 1,74. Авторы полагают, что при перемещении из эпилемниона в гиполемнион смертность дафнии снижается в 100 раз (Koski a. Johnson, 2002).

У Brachionus calyciflorus шипы на панцире удлиняются пропорционально плотности популяции хищника (Halbach, 1976). Насекомые при повышении плотности популяции и при избытке корма снижают размер. Это показано в лаборатории и в полевых условиях (Gruys, 1971). В условиях высокого давления паразитоида Nasonia vitripennis защищенность домовой мухи растет за счет падения репродукционного потенциала (Zarech et al., 1980). Сигналом для перестройки свойств и поведения может служить изменение плотности популяции консументов. Много примеров для рыб содержится в сводке Штейна. Защитное поведение заключается в смещении в зоны неудобные для охоты, изменении распорядка суточной активности, миграциях, изменении репродукционного поведения, скоплении в стаи, изменении реактивного расстояния. Защита от хищников обычно сопровождается снижением интенсивности питания (Stein,1979).

Чаще всего изменение давления хищников приводит к смене стаций (Hastings, 1991). Наземные позвоночные также меняют свое поведение. Например, в районах, в которых охота отсутствует, 96% рябчиков подпускают охотника на выстрел, а в районах интенсивной охоты это делают только единицы (Владышевский, 1977). В холодную погоду птицы и млекопитающие перемещаются в наиболее теплые участки территории.

Здесь приводились примеры гибкой защиты. То, что кроме таких защит имеется множество постоянных защитных приспособлений, само собой разумеется. Постоянная защита в случаях, когда особи в популяции защищены в разной степени, действует гибко. При низком давлении на жертву легко добываются слабо защищенные особи, а при высоком - такие особи быстро выбираются, и преследователь вынужден иметь дело с хорошо защищенной частью популяции.

[1] Такое поведение скорее следовало бы приписать феодалам, капиталисту не выгодно заботиться о воспроизводстве рабочей силы. Не вдаваясь в детали, это направление мысли (конфликтная теория) близка к представлениям о регулировании плотности популяции на основе принципа встреч.

[2] Население в Англии и Уэльсе росло следующим образом (Tranter, 1973):

[3] В этом случае впоследствии обычно устанавливается устойчивый цикл, в верхней точке которого популяция периодически голодает.

[4] Особая точка - это такие плотности популяции преследователя и жертвы, при которых скорость изменения плотностей равна нулю.

[5] Двувидовая система простейших, состоящая из хищника и жертвы.

[6] Естественно, что реальные популяции колеблются в ограниченном диапазоне. В частности, система, предложенная Никольсоном и Бейли, выходит на устойчивый цикл, ограниченный пищей жертвы. Но такая популяция не отвечает ожиданиям Спенсера.

[7] Следует отметить, что экспериментаторы в этих опытах сталкиваются с вымиранием, т. е. с неустойчивостью системы (Гаузе, 1934).

[8] В нескольких десятках случаев после добавления консумента популяция никогда не достигала уровня соизмеримого с запасами корма (Де Бах ред., 1968; Барджес и Хасси ред., 1976). В 60% случаев было достигнуто снижение средней плотности вида мишени (Hall et al. 1980). На планете к 1988 г. была достигнута устойчивость ниже уровня определяемого пищей в 75 случаях из 164 (De Bach a. Rosen, 1991). Из 72 случаев завоза ихневмонид, эффективное подавление достигнуто в 22 случаях. Изредка удается подавить и местных фитофагов. Популяции бабочек успешно подавлены в 54% случаев (Greadhead, 1986). Справедливости ради, следует отметить, что преследователи в данном случае были частично или полностью свободны от собственных преследователей.

[9] Уравнения Вольтерра вошли в учебники математики, нашли применение в химии.

[10] Прайс (Price, 1976)построил иерархическую классификацию этих теорий, насчитал их 19 и высказал сомнение относительно возможности создания общей теории.

[11] В экологической литературе указывалось на двусмысленность понятия «фактор динамики численности» (Bakker, 1964). Это и агент и вызываемый им эффект. Одно время это понятие было крайне популярно. Никольсон дал подробную классификацию факторов динамики численности. Викторов упростил ее до двух. В данной работе под фактором подразумевается действующее начало: не результат действия (например, смертность), не процесс (например, конкуренция). В тексте фактором называется причина понижения коэффициента размножения, требующая развития специальной защиты (например, падение температуры ниже –60 С).

[12] Организм – стройное целое (Даль, 1994).

[13] Для 71 вида позвоночных связь между плотностью популяции и коэффициентом размножения отрицательная, за исключением Homo sapiens, для которого она положительна и достоверна с 5% уровнем значимости.

[14] У псевдотсуги Pseudotsuga menziesii var. glauca (Beissn.) содержание протеина в хвое объясняет 57% варьирования веса куколок западной почкоедки, питающейся на этой хвое. На деревьях, испытывающих искусственно созданный водный дефицит, куколки были на 5% тяжелее (Wagner a. Blake, 1983).

Было показано, что размер уменьшается в ответ на увеличение плотности популяции при избытке корма (Gruis, 1971).

[15] Дезоксирибонуклеиновая кислота.

[16] Подобные исследования повторены с кладками яиц кольчатого шелкопряда (Myers, 1992) и получен сходный результат.

[17] Таких, как организм или машина.

[18] Это создает благоприятные условия для имитации научной деятельности и понижает мораль научного сообщества.

[19] Термин введен Костициным (Kostitzen V.I. 1936. On asymptotically stable periodic solutions in biological differential equations).

[20] Большинство экологов согласны с этой точкой зрения. Впервые она четко высказана в 1960 г. Плотность популяции продуцентов и редуцентов определяется пищей (Hairston et al., 1960). Они также полагали, что консументы первого порядка регулируются хищниками, что мне кажется не всегда верно. Разница в использовании живой листвы и мертвой, или незащищенной органики производит сильное впечатление и демонстрирует мощь поисковых способностей, как позвоночных, так и беспозвоночных животных.

[21] Абатуров (1975) ошибается, отрицая воздействие консументов млекопитающих на продуктивность продуцентов, хотя оно действительно невелико.

[22] В тропических степях в сухой сезон травоядные: копытные, мелкие млекопитающие, кузнечики (Tettigoniidae) испытывают недостаток доступной пищи (Sinclar, 1975 Owen-Smith, 1990). Из этого делается вывод, что они регулируются пищей. Что это означает? В контексте настоящей работы это означает, что для описания движения копытных, мелких млекопитающих и кузнечиков достаточно логистического уравнения. Я сомневаюсь, что для всех, но, вообще говоря, в отдельных случаях это возможно. В Восточно-Африканской саванне потребление травы 30-60%. Это нетипичные величины. Обычно около 10% первичной продукции продуцентов потребляется консументами первого порядка. Например, потребление листвы характеризуется следующими цифрами (Faeth, 1987):

Отрицается регулирующая роль хищников в динамики численности крупных копытных (Skogland, 1991). Это возможно для особо сильных животных, но при условии исключения из рассмотрения человека, хотя это не оправдано, с нашей точки зрения,

[23]Связь между биомассой жертв (x)и биомассой хищников (y) у африканских млекопитающих описывается уравнением: y = 0,082x0,78 (Peters, 1991).

Например, подкоромка осенью и в первой половине зимы (300 кг на 20 га) увеличила плотность популяции поползня (Sitta europea) на 85 %. Охраняемая территория сократилась на 40% (Enoksson, 1990). Паразитоиды насекомых, обычно, тесно связаны с плотностью популяции жертвы. Конечно, сверхпаразитизм (консументов III порядка) также нельзя игнорировать.

[24]Для упрощения рассуждений выбрана жизненная форма с не перекрывающимися поколениями.

[25] В экологи всегда есть исключения из наблюдающихся закономерностей. Изредка условия внешней среды настолько неблагоприятны для жизни, и накапливающаяся органика имеет настолько низкое качество как пища, что имеющиеся организмы не способны ее утилизировать. Однако и в этих случаях образующийся запас энергии неустойчив: возникают пожары (торф), или эволюция, или Бог все же создает вид (в данном случае - это человек) способный использовать создавшийся запас (ископаемое топливо).

[26] От этого «виду-мишени» эксплуатации, конечно, лучше не становиться. Может быть, это имел в виду Викторов, когда относил хищников, паразитоидов, паразитов и возбудителей болезней к регулирующим факторам динамики численности. Однако вопрос, на который пытались ответить экологи в предшествующий период, при этом не разрешается.

[27] Принцип оптимальности формализация тавтологии Дарвина «выживают те особи, которые выживают». В экологии, в простейшем случае это просто требование максимума половозрелых потомков особи по параметрам особи. В экологии принцип оптимальности полезен, хотя и дает приближенные результаты.

[28] Здесь под фактором смертности подразумевается вид или группа видов консументов второго порядка, против которых развивается специализированная защита.

[29] Принцип оптимальности, о котором много говорится в работе, утверждает, что геном (не ген, не генотип, не генофонд) доставляет максимум математическому ожиданию логарифма коэффициента размножения обобщенной особи. Он обосновывается в цитированной работе, и, еще подробнее, в докторской диссертации Семевского (Теоретические и прикладные аспекты динамики численности массовых и редких видов насекомых, М, защита в ИЭМЭЖ, 1978).

[30] Система не имеет особой точки, не имеет уровня равновесия.

[31] Вольтерра получил результат, сводящийся к тому, что один вид пищи может потреблять только один вид консумента. В рамках рассмотренной Вольтерра модели, этот вывод, конечно, бесспорен. Возник вопрос о нишах, который интенсивно, но безуспешно, обсуждался математиками и экологами. Слободкин указал на не конструктивность определения ниши. Оно содержит тавтологию. (Slobodkin, 1961). Многие биологи, однако, поняли «вид пищи», как отдельный вид жертвы. Это, неверно. Консументы, против которых жертва защищается различным образом, могут существовать на одном виде жертвы. Могут существовать на одном виде жертвы и виды, оказывающие друг на друга прямое влияние, помимо конкуренции за пищу. Могут существовать на одном виде жертвы консументы, занимающие различные области экологического пространства, например, сырые или сухие местообитания. Установить ниши в экосистеме практически невозможно.

[32] Этот тезис имеет меньшее значение, поскольку защита зффективнее нападения. Все же несколько примеров привести полезно. Виды в большей степени приспособлены к переживанию тяжелых времен, чем к использованию благоприятных возможностей. При падении численности основной пищи (зайцев) в 40 раз, популяция койотов сокращается в 6 раз. Койоты в два раза увеличили потребление дополнительных видов пищи; процент беременностей снизился у взрослых койотов в два раза, у годовалых - до нуля; величина выводка упала с 4,9 до 4 (Dodd a. Keith, 1983).

Паразитоиды помечают зараженных хозяев веществом, отпугивающим других паразитоидов (Waage, 1978). Ищут жертву, ориентируясь по запаху кормового растения жертвы. Мигрируют. Например, из точки, в которой было выпущено 83658 тахин Compsilura concinnata (Meigen) за период охоты паразитоид мигрировал и в центре зараженность непарного шелкопряда превышала зараженность на окружности с радиусом 682 м на 4,3%. Интересно, что тахина мигрировала в направлении повышения плотности жертвы. Разница в зараженности лежащих на окружности точек составляла 3,9% (Blumental et al., 1979). Подобные наблюдения привели к созданию принципа оптимальной охоты. Он отлично объясняет известные факты (Cook a, Hubbard, 1977; Hassell M.P., Southwood T.R. 1978).

[33] Какова скорость процесса сложения жизненной системы? О скорости эволюции на уровне ДНК макроорганизмов написано много и мы полагаем, что читатель имеет представление о ее величине в различных случаях. Перемешивание флор и фаун дало несколько примеров существенной перестройки жизненной системы, часть из которых мы упоминаем в других местах книги. Эти случаи редки и всегда неясно, имеем ли мы дело с эволюцией или с переселением. Здесь мы полагаем, что жизненная система образуется за сотни тысяч лет, но складывается из существующих видов почти мгновенно. В лесу, на вырубке, на пшеничном поле можно ожидать соблюдение вышеописанного неравенства, а в дендрарии – нет.

• Жизнь людей в экосистемах с позиций социологии
• Колебания в экосистемах, и как Природа себя регулирует?
• Отпугиватель комаров – гарантия прекрасного отдыха на природе
• Популяция в реальной среде. Система «консумент 1 порядка – консумент 2 порядка» в реальной внешней среде. Насекомые
• Факторы зависимые от плотности популяции с запаздыванием
• Факторы независимые от плотности популяции
• «Противозагрязнение» — новая область экономики
• Стратегии адаптации и выживания
• 10 заповедей экотуризма
• 16 августа из Дворца наций ООН стартовала кругосветная гонка на электромобилях под названием Zero race
• 17 сентября молодые экологи из движения Местные вышли с пикетом к офису компании «Сибур»
• 22 апреля в Невинномысске на базе Центра детского и юношеского туризма и экскурсий состоялась конференция
• 5 июня 2010 года во многих города Московской области проходит экологическая акции
• Cелекция на уменьшение накопления поллютантов в продукции сельского хозяйства
• Eisenia veneta - Венецианская - вид дождевых червей