Факторы зависимые от плотности популяции с запаздыванием.
Эти группы факторов обусловлены биотическими компонентами среды и представлены биологическими видами, существующими в основном за счет данного вида жертвы.
Изменение численности популяций хищников и паразитоидов происходит с запаздыванием по отношению к изменению численности популяции жертвы, сильно зависит от мгновенного состояния среды, но, в общем, отслеживает изменение численности популяции жертвы. При увеличении популяции жертвы давление, оказываемое популяциями специализированных хищников и паразитоидов, растет вместе с ростом численности их популяций и может достигать высоких значений. Смертность же, напротив, во всяком случае, в популяциях массовых видов жертв, растет очень медленно, поскольку против этих групп факторов обычно легко развивается эффективная защита популяции жертвы (адаптация). После того, как численность жертвы внезапно упадет, смертность, вызванная специализированными хищниками и паразитойдами, на некоторое время возрастает, в связи с чем данная группа факторов потенциально может играть дестабилизирующую роль.
Рассматриваемая группа факторов привлекала и привлекает к себе пристальное внимание экологов. Именно эта группа, правда наряду с любым другим фактором смертности, ограничивает плотность популяции жертвы. Наличие факторов этой труппы позволяет наиболее просто объяснить существование многовидовых биоценозов. Предложен ряд моделей, имитирующих поведение системы специализированный паразит (хищник)- жертва. Сводки этих моделей и их анализ приведены в работе.
Сначала рассмотрим простейшую модель Никольсона-Бейли, порождающую автоколебания с возрастающей амплитудой.
В соответствии с ниже развиваемыми нами представлениями поведению хозяина и паразитоида приписывается оптимальность, целесообразность. В результате максимизируется значение среднего геометрического коэффициента размножения особей. При этом система приведенных выше уравнений дополняется блоком адаптации.
Модель оказалась глобально устойчива. Она лежит в основе современной практики защиты леса и в общих чертах без лишних деталей описывает любую ситуацию хищник-жертва. Бели модель на следующий год показывает паразитизм выше среднего в данном районе, то можно ожидать, что вспышка затухнет и без борьбы. Ранее об этом нигде не говорилось.
В реальных условиях к любому фактору развивается адаптация, причем если истратить весь ресурс особи, то можно полностью защититься от этого фактора. Представьте себе яйцо.
Что такое все ресурсы на защиту?
Это значит, что большая часть яйца станет скорлупой. Его никто съесть не может. Но и размножения тогда не будет. На самом деле подбирается компромиссная степень защиты.
Рассмотрим другой пример — олень и волк. Например, волк бегает со скоростью 30 км в час, а олень 20 км в час. В этом случае волк может поймать любого оленя всегда. Что делает олень? Он адаптируется в направлении увеличения скорости бега до тех пор, пока скорость не будет 30 км в час. Скорость 60 км в час ему не нужна. Скорость и у хищника и у жертвы будет приблизительно одинаковой. В конечном итоге олень разовьет такие адаптации, чтобы волк догонял его в 1/е случаев за генерацию.
В других терминах это выглядит так. Пусть чистая скорость размножения была равна 10. В случае появления хищника и адаптации к нему погибает 2/3 особей. Тогда 1/3 от 10 равна 3 и популяция продолжает размножаться, но с другой скоростью. Этот факт имеет значение для биологической борьбы, так как добавление второго паразита может стабилизировать популяцию.
Существует большое количество математических моделей, описывающих взаимоотношения хищник-жертва или паразит-хозяин. Их недостаток заключается в том, что все они разработаны на принципе теории встреч. Они не учитывают разнокачественность особей (поломорфизм) и адаптации к меняющимся условиям.
Типичное уравнение выглядит следующим образом:
где Хn - плотность паразита; Yn - плотность хозяина; α и k - некоторые функции связи. Эта модель неустойчива и порождает колебания с возрастающей амплитудой.
Страхов провел анализ на устойчивость моделей Никольсона- Бейли, Хаснла-Варли, Гриффитса-Холлина и др. с фактическими параметрами для конкретных пар взаимодействующих видов. Результаты анализа стационарной точки на устойчивость были неожиданными: либо стационарная точка оказалась неустойчивой, либо соответствующие значения параметров системы паразит-хозяин оказались вблизи границы, разделяющей области устойчивости и неустойчивости, что соответствует слабо выраженной устойчивости.
Возникшее противоречие между фактическими данными и традиционными представлениями о динамике численности впервые объяснил Ф. Н. Семевский.
Он показал, что существует какой-то универсальный механизм, приводящий к устойчивости. Пока этот механизм не понят, но что он существует, — очевидно. Возможно, что этим механизмом являются адаптации. В дальнейшем эту гипотезу он подтвердил построением математической модели, в которой взаимодействие паразит-хозяин дополнено блоком адаптаций.
Она имеет вид:
где Yn и Yn-1 плотность популяции хозяина в n и n+1 генерациях; Хn и Хn+1 плотность паразитоидов в тех же генерациях; Y - равновесная плотность популяции; Ь - коэффициент.
Модель оказалась глобально устойчивой. В этой модели смертность от паразитоидов варьирует значительно слабее, в зависимости от изменения давления, чем это определяют классические модели типа хищник-жертва.
