Типы фотосинтеза и факторы окружающей среды.

Хлоропласты клеток мезофилла имеют в своей структуре граны и легко гнутся. Последние сначала накапливают СО, в фосфо- энолпирувате (ФЭП) с образованием ЩУК (одна из дикарбоновых кислот, цикл дикар-Скшовой кислоты), Последняя превращается в малат и/или аспартат и транспортируется в хлоропласты клеток обкладки, где разлагается на С02 и пиравиноградную к-ту (пируват).

Высвободившийся С02 связывается энзимом ФЭП-карбоксилазы в рибулозодифосфат (РДФ) и попадает вместе с ним в цикл Калвина. ФЭП-карбоксилаза может еще связывать С02 уже при концентрации « 1010~6л/л, в то время как энзим РДФ-карбоксилазы С3- растений эффективен только при концентрации (30 — 50) 10*6 л/л.

При более сильном облучении и оптимальной температуре С3-растения превосходят С(-растения по продуктивности фотосинтеза (Рисунок Д). Они более приспособлены к местам интенсивного облучения.

У масличных растений (сначала для травянистых) был открыт временной цикл фотосинтеза ("метаболизм красулоциновой кислоты" — МКК). Чтобы обеспечить себя углеводами в засушливых местах, растения АМТ (например, агавы, ежевичные, кактусы, травы) должны усваивать С02 в темноте, так как открытые днем устьица испаряют слишком много влаги. СО; связывается ФЭП, синтезированная ЩУК в виде малата (яблочная к-та) транспортируется в вакуоли и накапливается там (ночное насыщение к-той). Днем фотосинтез развивается по схеме С(-растений. Величина рН возрастает суточный кислотный ритм.

Выделенный объем кислорода на свету и потребление С02 дают величину чистого фотосинтеза (аппаратный фотосинтез,). Это суммарный фотосинтез за вычетом потерь на дыхание.

Различают две формы дыхания:

  • световое дыхание (фотореспирация),
  • темновое дыхание.

Последнее происходит в митохондриях и относится к дыханию гетеротрофных организмов (с. 45). Темновое дыхание поддерживает процессы обмена веществ в растительной клетке как на свету, так и в темноте. Открыта особая форма светового дыхания, которая проявляет себя в хлоропластах и пероксисомах только при искусственном освещении. У С3-растений она может разрушить до 30% фотосинтезированных веществ.

У растений Ct она проявляет себя при очень высокой интенсивности освещения. Свободный кислород конкурирует с С02 при накоплении РДФ. Возникают ве; щества, которые, будучи преобразованы в аминокислоты, участвуют в белковом обмене веществ. Предполагают, что, кроме того, фотонигменты и белки фотосистемы 11 должны быть защищены от окисления избыточным 02 при высокой интенсивности света.

Кроме света и температуры на фотосинтез влияют факторы окружающей среды: наличие влаги, минеральных веществ и СО,. Освещенность и ее качество сильно изменяются в зависимости от местоположения растений. По физиологии развития растения подразделяются на светолюбивые и тенелюбивые, а генетически — на С,- и С,- растения.

Наименьшее количество света, достаточное для макс, фотосинтеза точка свето насыщения, у растений, освещаемых солнцем, выше, чем у растительности или листьев, находящихся в тени, — макс, фотосинтез при мин. освещении.

Весьма интенсивное излучение тормозит фотосинтез (фотоингибирование). Освещенность при которой дыхание и фотосинтез пребывают в равновесии (точка светокомпенсации), различна для свето- и тенелюбивых растений. Активность фотосинтеза, приходящаяся на излученный квант света (действующий спектр излучения), зависит от длины световой волны, например только 39% излученного и абсорбированного каротиноидами высших растений света может быть использовано на фотосинтез.

Измеренный в оптимальных лабораторных условиях КПД фотосинтеза у листьев составляет 15 — 25%. Данные, полученные в естественных условиях, намного ниже: культуры маиса — макс. 2%, троп, влажный лес — макс. 4,5, сахарный тростник — макс. 8%). Температурный оптимум фотосинтеза располагается между 15 и 40 "С, отдельные стадии процесса характеризуются иными значениями (образование кислорода и фосфо-рилирование — 35 "С, цикл Калвина — 50, ночная фиксация СО, ATM-растениями — 13 "С.

С ростом температуры растворимость газов в воде и С02 — поглотительная способность РДФ-карбоксилазы — уменьшается по сравнению с выходом 02. На протяжении дня концентрация С02 в листьях растительной массы уменьшается, ограничивая фотосинтез. Ночью она возрастает,

В теплицах аспользуют повышенное содержание С02 для интенсификации фотосинтеза и повышения урожайности (СО -насыщение).

Гетеротрофные организмы

Гетеротрофные организмы (многие бактерии, грибы и животные) вынуждены потреблять высокоэнергет. органические вещества в виде углеводов и поэтому зависят от продукции автотрофных организмов.

По содержимому питания различают:

  1. растительноядных (фитофаги, например многие насекомые, грызуны, копытные);
  2. плотоядных (зоофаги, питающиеся, живностью, например, скорпионы, пауки, хищники);
  3. всеядных (например, тараканы, птицы, свинья, человек).

Специфические потребители пищи с характерным набором энзимов приспосабливаются к опрел, виду пищи (например, гусеница шелкопряда — листья шелковицы |.

Организмы-сапрофаги питаются трупами животных и растений (например ручейники в пресной воде, песчаный червь в иле, дождевой червь в почве).

Пища попадает внутрь организма из внешнего мира (ресорбция), разлагается энзимами, перерабатывается и усваивается им (ассимиляция).

Бактерии переваривают пищу вне клеток, внутренних клеточных тканей и вне пищеварительного тракта. Пауки и некоторые насекомые, например жужелица, личинка колорадского жука, напротив, впрыскивают свой пищеварительный сок в добычу и высасывают из нее разжиженную питательную кашицу (экстраинте-стинальное переваривание пищи). Организм удаляет использованные вещества, выбрасывая их наружу, либо накапливает их в своих внутренних полостях (секреция, например желчь). Ненужные организму вещества выводятся наружу (экскреция). Вещества, которые не могут ни окисляться, ни выводиться из тела, накапливаются в нем (ДДТ, ФСБ, свинец, ртугь). Теплокровные животные ассимилируют 80 — 90% воспринятой энергии, холоднокровные травоядные — только 20 — 40%.

Для оптимального усвоения пищи, особенно тяжело разлагаемой целлюлозы, многим травоядным в пищеварительном тракте необходимы симбионты (бактерии, простейшие) , которые могут образовывать целлюлозо-расщепляющие энзимы. Из ассимилированной энергии 90 — 99% расходуется на функциональный обмен веществ, а оставшиеся 1 — 10% используются на поддержание телесной субстанции. Чтобы поддерживать необходимый уровень температуры тела, необходимо затратить много энергии (рисунок А). Пища поставляет организму, с одной стороны, энергоносители, например углеводы, жиры, а с другой, — функциональные носители, которые в большей или меньшей степени обладают запасом энергии, но более значимы из-за своего своеобразия по составу (витамины, минеральные вещества и вода). Белки следует причислить к двум названным выше группам, поскольку они кроме энергии поставляют важные соединения N и S.

Витамины и минеральные вещества, включая oпpeдeлённой аминокислоты, должны входить в состав пищи, т, к. организм не в состоянии синтезировать их самостоятельно; они незаменимые. В процессах распада при обмене веществ у гетеротрофов из высокоэнергет, органических соединений образуются менее энергоемкие соединения (катаболизм — диссимиляция). За счет разности этих энергий гетеротро- фы обеспечивают свои энергетические потребности.

Растения добывают энергию подобным образом, начиная расходовать накопленные ими вещества, когда не осуществляется фотосинтез. При дыхании клеток органические молекулы разлагаются с потреблением кислорода (аэробная диссимиляция). Высвобождающаяся энергия накапливается в богатых энергией соединениях (например АТФ).

Полное окисление углеводов до Н20 и С02 подразделяется на 4 этапа: гликолиз — окислительная пируват-декарбоксизация — цитрат-цикл лимонной кислоты — окончательное окисление.

При гликолизе фосфолированный сахар (фруктозы-1,6-дифосфат) расщепляется на группы с тремя атомами С (дигидроксиаце- тонфосфат и глицеринальдегид-3-фосфат). Глицеринальдегид-З-фосфат в процессе экзогенной поэтапной реакции, необходимой для синтеза АТФ, превращается в гш- ровиноградную к-ту (пируват). Кислород ли коли зу не требуется (анаэробиоз). Пируват в митохондриях может быть преобразован в этанол (спиртовое брожение), лактат (молочнокислое брожение) или ацетил-коэнзим А (входящая молекула в цикле лимонной кислоты). Процесс гликолиза в анаэробных условиях может поддерживаться только благодаря регенерации НАД+ при восстановлении пирувата до лактата или этанола.

Цитрат-цикл — завершающий для всех окисляемых молекул пищи. Они могут быть остатками группы уксусной (ацетил-коэн- зим А) или а-кетоглутаровой кислоты. В присутствии кофермента А две молекулы С02 покидают цикл, а водород переносится к НАД+ и ФАД. Возникает высокоэнергетическая молекула (ГТФ),

Хотя цитрат-цикл и не потребляет кислорода, он требует поставки окислителей — НАД4 и ФАД из цепи дыхания. В цепи завершающего окисления (цепь дыхания) электроны от НАДН + Н+, а также ФАДН2 посредством ряда переносчиков электронов (разл. цитохромы) переносятся к молекулам 02. Благодаря высоким окислительно-восстановительным потенциалам АТФ может быть образован в трех местах цикла (окислительное фосфолирование). При полном окислении молекулы глюкозы до С02и Н20 образуют 36 АТФ.

Выветривание и образование гумуса

Выветривание и образование гумуса

Если физкое выветривание значительно уменьшает размер частиц, то химическое выветривание (растворение) полностью растворяет минералы или изменяет их химическое строение.

Растворение минерала начинается с того, что катионы, анионы и нейтральные молекулы воды образуют водяную оболочку (гидратация}. Она и является причиной набухания выветренных мелкодисперсных почв (например глины) и их разрыхления (рисунок Д). Трудэорастворимые ионы заменяются на легко замещаемые.

Сначала минерал обедняется Na, Са и Мд, затем К и, наконец, Si и Mh. Среди анионов хлорид (СГ) вымывается легче, чем сульфат (SO'~). Так как ионы Н + претендуют на свою позицию среди ионов металлов, кислые растворы способствуют более сильному выветриванию. С02 из воздуха, корней и подпочвенных организмов постоянно растворяется в воде с образованием угольной кислоты:

например, труднорастворимый доломит реагирует с углекислотой, превращаясь в легкорастворимые гидрокарбонаты:

Ионы Н+ замещают ионы металла и Si в силикатах, а также С — в карбонатах. Если, например, в калиевом полевом шпате (KAISijOJ калий замещается ионами Н+, то высвободившийся калий может прореагировать с ОН ионами до образования едкого калия — КОН или в виде К+ поступать в корни растений; при движении воды в почве КОН и К+ вымываются (рисунок Д). Поверхность минерала становится неустойчивой и начинает разрушаться под действием накапливающейся воды с образованием кремниевой кислоты и оксида AI, растворимых преимущественно в гелеобразном виде (почвенные коллоиды).

Почвенные коллоиды могут кристаллизоваться при поступлении воды и образовывать вторичные глинистые минералы (имеется в виду каолинит). Минералы, содержащие Fe (П), после растворения и вымывания силикатов образуют красно-бурый оксид железа (Fe(OH),), обусловливающий так называемое побурение почв. Особенно в условиях высоких температур и большой влажности, например во влажных тропиках, Si интенсивно вымывается (десилифшшция) и оксиды Fe, А1, а также их гидроксиды накапливаются наряду с каолинитами. Типы почв классифицируют по содержанию частиц разл. дисперсности (рисунок Б). Различают тонкодисперсную глину с величиной зерна < 2 мкм, тонкозернистый песок (ил) с частицами 2 — 63 мкм, песок — от 63 мкм до 2 мм, крупные камни и гравий (окатанные камешки). Тонкозернистые (мелкодисперсные) почвы имеют в своем составе фракции < 2 мм, основа почв > 2 мм. Тип почвы можно определить по внешнему виду и на ощупь (рисунок Г). Влажная проба почвы мнется пальцами до тех пор, пока не исчезнет блеск, свидетельствующий о наличии избыточной воды.

Глина — вязкая, липкая, формуемая; тонкозернистый песок (ил) имеет бархати-сто-мукопсдобную структуру, он не вязкий, но остается в морщинках кожи пальцев; песок — не слипается, отдельные частицы видны невооруженным глазом. Поскольку почвы редко встречаются в чистом виде, согласно данной классификации, указывают основное гранулометрическому составу название почвы с добавлением дополнительной характеристики, например глина с илом (иТ, рисунок Б).

Обычная глина состоит из трех компонентов: песка, тонкозернистого песка и тонкодисперсной глины (ила) приблизительно в равной степени. При точном гранулометрическом анализе в лаборатории (ситовой метод или метод падения взвеси в воде) для характеристики типа почвы используют треугольную диаграмму (рисунок В). Лёсс — выветренный из лишенных растительности сухих промерзлых почв ледникового периода, развеянный вблизи ледников и отложившийся в лесных предгорьях осадок (седимент) состоит на 70 — 80% из зерен алевритовой размерности и представлен обширным пятном на треугольной дааграмме. Гумус — органическая субстанция из отмершего растительного и животного материала, которая накапливается в почве (подстилка) и превращается в иные органические вещества (продукты перетирания — гуминовые вещества).

Живые организмы, почвенная флора и фауна (эдафон) к нему не относятся.

Разложение органических субстанций начинается только после отмирания частей растений (листья, иглы, ветви, корни), почвенных животных или микроорганизмов. Затем ферменты (энзимы) клеточных тканей разлагают вещества, присутствующие в тканях, на отдельные части, которые могут измельчаться и поедаться животными, обитающими в почве (макро- и мезофауна, с. 53). При этом поверхность материала значительно увеличивается и энзимы микроорганизмов (микрофауна) расширяют площадь своего действия органическая субстанция большей частью полностью разлагается до оксида углерода (СО,), воды, аммиака (NH3), фосфата (POf ), К*, Са2+ (минерализация) и т. д., а затем из промежуточных и конечных продуктов возникают новые присущие почве органические субстанции — гумины (гумификация).

В гумусе содержатся фульвокислоты, гуминовые кислоты и нерастворимые гумины от желтого до желто-коричневого цвета. Благодаря выделению гидроксида калия фульвокислоты разлагаются на разл. соединения с молекулярной массой (ММ) до 9000. Они могут растворять оксиды Fe и связывать комплексы ионов металла (с. 48). Гуминовые кислоты выделяются из щелочного экстракта почвы при воздействии на него сильными к-тами. Крупные молекулы (ММ до 100 000) хуже растворяются в воде (коллоиды) и в процентном отношении содержат меньше карбоксильных (— СООН) и фенольных ОН- групп, чем фульвокислоты.

Почвенные горизонты и эволюция почв

Почвенные горизонты и эволюция почв

Всё, что упало на почву (опад), интенсивно перемешивается с частичками почвы (например, с глинистыми минералами), в основном, дождевыми червями.

Темные высокомолекулярные органических соединения (гуминовые вещества), трудноразлагаемые, накапливаются и окрашивают верхние слои почвы в бурый до черного цвет. Они состоят из 5 — 6 колец ароматических углеводородов, соединенны одно с другим разными мостиками (—О—, —NH—, —N—, —СН2—, —S—), и несут разные функциональные группы; в них установлено наличие феноАьных гидроксилов (—ОН), карбоксильных (—С ООН) и карбонильных групп (—НСО), Как и углекислота, карбоксильная группа отдает ионы Н ' воде и повышает кислотность гумуса.

Многие из крупных молекул, особенно карбоксильные и аминогруппы, слипаются на поверхности глинистых минералов, образуя глинисто-гумусовые комплексы.

Поделиться:
Добавить комментарий