Основные факторы среды, определяющие развитие высших водных растении
Распространение и интенсивность развития высшей водной растительности зависит от многих факторов среды: света, температуры, содержания растворенных газов и биогенных веществ, рН и др.
Свет — необходимое условие существования всех фото-синтезирующих организмов, в том числе и водных растений. Солнечная радиация — источник почти всей световой энергии, получаемой Землей.
По составу солнечная энергия складывается из:
- светового (около 52%);
- инфракрасного теплового (41%);
- ультрафиолетового (7%) излучений.
Однако при прохождении через атмосферу часть энергии солнечного излучения теряется: ультрафиолет абсорбируется озоном, так что поверхности Земли достигает около 1%, а инфракрасная часть абсорбируется водяными парами и двуокисью углерода. Общее годовое количество солнечной радиации, приходящейся на поверхность воды, зависит от широты местности.
Мур приводит следующие величины:
Широта, град. N |
60 |
54 |
42 |
30 |
10 |
0 |
10 |
30 |
42 |
52 |
60 |
S |
Годовое кол-во радиации, ккал/см2 |
71 |
58 |
114 |
115 |
115 |
140 |
152 |
147 |
111 |
88 |
57 |
|
Часть света, попадающего на воду, отражается, часть — проникает внутрь. Количество отраженного света зависит от угла падения световых лучей. Чем выше стоит солнце и соответственно меньше угол падения, тем меньше и отражение. Ниже приводятся коэффициенты отражения при различных углах падения светового луча:
Угол падения, град |
0 |
20 |
30 |
40 |
50 |
60 |
70 |
80 |
89 |
90 |
Коэф, отражения, % |
2 |
2,1 |
2,2 |
2,5 |
3,4 |
6,0 |
13,5 |
34,5 |
90 |
100 |
Мри угле 90° световой поток идет параллельно водной поверхности, и весь свет отражается. Во всех случаях световой лень под водой короче, чем на суше. Проходящий в воду Hi' v поглощается и рассеивается (таблица 3).
Таблица 3. Интенсивность поглощения света для разной длины волн в химически чистой воде (%) (Зёрнов, 1949).
Длина волны, А |
Цвет |
Глубина |
|
1 м |
10 м |
||
6200—7600 |
красный |
36 |
98 |
5850—6200 |
оранжевый |
23 |
92 |
5750—5850 |
желтый |
7 |
68 |
5100—5500 |
зеленый |
1,6 |
— |
4500—4800 |
синий |
0,5 |
25 |
Как видно из этих данных, даже в воде, не загрязненной примесями, уже на глубине 10 м почти полностью поглощается красно-оранжевая часть спектра, красные лучи рассеиваются слабо, а синие, наименее поглощаемые, сильнее.
На проникновение света в водную толщу оказывают влияние как абиотические, так и биотические факторы.
Существенное препятствие к распространению света в глубину —- растворенное органическое вещество, прежде всего водный гумус. Наиболее ярко это влияние проявляется в болотных модах. Вода торфяников имеет обычно темно-коричневую окраску, высокую цветность и малую прозрачность. Связь количества органического вещества с цветностью и прозрачностью воды (таблица 4) хорошо иллюстрируется на примере шер Швеции и водоемов Советского Союза.
Таблица 4. Зависимость прозрачности воды от содержания органического вещества.
Водоемы |
Прозрачность, по Секки, м |
Цветность, град. |
Окисляемость перманганатная, мг/л О2 |
Озеро Фрейне |
0,3 |
— |
155 |
Озеро Штрекен |
1,9 |
— |
40—50 |
Озеро Фиолен |
4,7 |
— |
20—25 |
Озеро Глубокое |
3,0 |
— |
22 |
Киевское водохранилище |
— |
200 |
24 |
Примечание. Приводятся максимальные величины.
Значительное влияние на распространение света в воде оказывает поверхностный сток, особенно в период паводков, таяния снега, когда в водоемы вносится большое количество минеральной взвеси. К биотическим факторам, задерживающим проникновение света в глубину водоема, относится планктон при его массовом развитии (явление «цветения» воды).
Световые условия меняются в водоеме как в течение суток, так и по сезону. Значительное отрицательное влияние на световой климат в воде оказывает лед и снежный покров. Отмечено, что в условиях, когда освещенность подо льдом достаточна для вегетации высших водных растений, фотосинтез может идти и в зимнее время. Степень приспособленности отдельных видов к росту зимой различна, что следует учитывать при расчете их годовой продукции. Фотосинтетическая активность зимой может составлять 10 — 20% от летней нормы или выше.
В условиях средних широт европейской части РОССИИ фотосинтез зимующих в озерах высших водных растений и харовых водорослей подо льдом мало эффективен и не приводит к увеличению первичной продукции.
Водные растения сами могут оказывать влияние на световые условия в прибрежных участках литорали озер и в прудах.
Значительно затеняют воду заросли растений с плавающими листьями при массовом развитии или плавающие поверхности воды (ряски). В прудах, полностью затененных ряской, наблюдается обычно относительно бедный фитопланктон. Затеняющее влияние растений с плавающими листьями отрицательно сказывается и на развитии погруженной растительности: так, обнаружена обратная зависимость между биомассой лотоса и наяды: г=—0,88. Ухудшение световых условий отмечается в зарослях тростника, особенно в период его активной вегетации.
В связи со сравнительно небольшим количеством света в воде для растений жизненно важным является приспособление к фотосинтезу наибольшего количества клеток, что реализуется прежде всего у низших растений, распространенных на значительной глубине. В пресноводных водоемах при достаточно жестких световых условиях высшие водные растения обычно не проникают на значительную глубину (достигая 8 — 10 м). Эта граница может варьироваться в зависимости от различных условий освещенности, хотя, как правило, она проходит выше (4 — 5 м). В условиях более благоприятного светового климата в тропиках обычные широко распространенные виды проникают на большие глубины, чем в умеренных широтах. Однако при большой прозрачности погруженные водные растения могут и в Европе
Для фотосинтеза водных растений особенно важное значение приобретает как общее количество световой энергии, Проникающей в толщу воды, так и область спектра, в котором происходит максимум поглощения световой энергии хлорофиллом. Эти максимумы наиболее важны в красной 800 А) и фиолетовой (4400 А) частях спектра. Поскольку именно волновая часть спектра практически поглощается верхним десятиметровым слоем воды, то при заселении глубоких мест обитания водные растения (прежде всего водоросли) с помощью дополнительных пигментов илизируют, энергию сине-зеленой и фиолетовой части спектра. Это явление носит название хроматической адаптации.
С увеличением глубины, особенно при небольшой прошости воды, в прибрежной зоне происходит быстрое поглощение лучистой энергии, что хорошо иллюстрируется данными В. А. Рутковской (1961) по ряду озер и водохранилищ (таблица 5).
Таблица 5. Суммарная энергия солнечной радиации (кал/см2 мин) на различных глубинах.
Глубина, м |
Рыбинское водохранилище |
Горьковское водохранилище |
Угличское водохранилище |
Учинское водохранилище |
Ладожское озеро |
Кишимское озеро |
|
(1,4) |
(1,2) |
(1,1) |
(2,1) |
(1,9) |
(1,8) |
0,0-0,05 |
0,66 |
0,60 |
0,70 |
0,78 |
0,95 |
0,72 |
0,1 |
0,44 |
0,46 |
0,48 |
0,60 |
0,56 |
0,58 |
0,5 |
0,13 |
0,12 |
0,16 |
0,30 |
— |
0,23 |
1,0 |
0,05 |
0,03 |
0,05 |
0,16 |
0,16 |
0,11 |
2,0 |
0,02 |
0,01 |
0,02 |
0,08 |
0,05 |
0,02 |
3,0 |
0,003 |
— |
0,003 |
0,01 |
— |
0,004 |
Примечание. В скобках указана прозрачность воды в м по диску
Опыты по интенсивности фотосинтеза, проведенные на массовых видах погруженных растений, показали, что компенсационная точка для большинства видов находится й среднем на глубине между 2 — 3 м. Оптимум ассимиляции СО2 с повышением интенсивности освещения отмечался между 1 и 2 м. Высокая интенсивность света в поверхностном метровом горизонте ингибирует фотосинтез (рисунок 2).
Как видно из рисунка 2, большинство погруженных растений относится к тенелюбивой флоре, максимально использующей сравнительно небольшое количество света. Среди исследованных видов лишь рдест гребенчатый наращивал интенсивность фотосинтеза до самой поверхности. Оптимум фотосинтеза этих видов приближается к поверхности только в пасмурную погоду, обычно же он смещен в более глубокие слои с умеренным, рассеянным светом. По Сабинину (1955), уровень обмена растений определяет потребность их в свете.
Рисунок. 2. Фотосинтез погруженных гидрофитов и средняя освещенность воды на различных глубинах:
1 — освещенность, фотосинтез; 2 — рдест гребенчатый; 3 — уруть мутовчатая; 4 — рдест пронзеннолистный; 5 — рдест блестящий; 6 — кладофора; 7 — роголистник погруженный; 8 — пузырчатка обыкновенная
Как показано на рисунке 2 погруженные растения по интенсивности фотосинтеза можно расположить в ряд от теневых к световым: пузырчатка — роголистник — рдест блестящий — рдест пронзеннолистный — уруть.
В распределении интенсивности фотосинтеза в водоеме выделяются три слоя:
- верхний (зона угнетения поверхности);
- средний (зона оптимума светового насыщения);
- глубокий (зона светового лимитирования).
В практике гидробиологических исследований количество света в воде определяется или по ее прозрачности (диском Секки, выражается в м) или при более тонких исследованиях по количеству энергии пиронометром (выражается в калориях на единицу поверхности за определенное время).