Основные факторы среды, определяющие развитие высших водных растении

Распространение и интенсивность развития высшей водной растительности зависит от многих факторов среды: света, температуры, содержания растворенных газов и биогенных веществ, рН и др.

Свет — необходимое условие существования всех фото-синтезирующих организмов, в том числе и водных растений. Солнечная радиация — источник почти всей световой энергии, получаемой Землей. По составу солнечная энергия складывается из светового (около 52%), инфракрасного теплового (41%) и ультрафиолетового (7%) излучений. Однако при прохождении через атмосферу часть энергии солнечного излучения теряется: ультрафиолет абсорбируется озоном, так что поверхности Земли достигает около 1%, а инфракрасная часть абсорбируется водяными парами и двуокисью углерода. Общее годовое количество солнечной радиации, приходящейся на поверхность воды, зависит от широты местности.

Мур приводит следующие величины:

Широта, град. N

60

54

42

30

10

0

10

30

42

52

60

s

Годовое кол-во радиации, ккал/см2

71

58

114

115

145

140

152

147

111

88

57

 

Часть света, попадающего на воду, отражается, часть — проникает внутрь. Количество отраженного света зависит от угла падения световых лучей. Чем выше стоит солнце и соответственно меньше угол падения, тем меньше и отражение. Ниже приводятся коэффициенты отражения при различных углах падения светового луча:

Угол падения, град j 0 J 20

30

40

50

60 | 70

80

89

90

Коэф. отражения, %

2  2,1

2,2

2,5

3,4

6,0 113,5

34,5

90

100

Мри угле 90° световой поток идет параллельно водной поверхности, и весь свет отражается. Во всех случаях световой лень под водой короче, чем на суше. Проходящий в воду Hi' v поглощается и рассеивается (табл. 3).

Таблица 3 Интенсивность поглощения света для разной длины волн в химически чистой воде (%) (Зёрнов, 1949)

 

 

Глубина

Длина волны, А

Цвет

 1 м

10 м

6200—7600

красный

36

98

5850—6200

оранжевый

23

92

5750—5850

желтый

7

.68

5100—5500

зеленый

1,6

-

4500—4800

синий

0,5

25

Как видно из этих данных, даже в воде, не загрязненной нримесями, уже на глубине 10 м почти полностью поглощается красно-оранжевая часть спектра, красные лучи рассеиваются слабо, а синие, наименее поглощаемые, сильнее.

На проникновение света в водную толщу оказывают влияние как абиотические, так и биотические факторы.

 Сущестменное препятствие к распространению света в глубину —- растворенное органическое вещество, прежде всего водный гумус. Наиболее ярко это влияние проявляется в болотных модах. Вода торфяников имеет обычно темно-коричневую окраску, высокую цветность и малую прозрачность. Связь количества органического вещества с цветностью и прозрачностью воды (табл. 4) хорошо иллюстрируется на примере шер Швеции и водоемов Советского Союза.

Таблица 4 Зависимость прозрачности воды от содержания органического вещества

Водоемы

Прозрачность, по Секки, м

Цветность, град.

Окисляемость перманганатная, мг/л 02

Оз. Ф рейне

0,3

_

155

Оз. Штрекен

1,9

40—50

Оз. Фиолен

4,7

20—25

Оз. Глубокое

3,0

¦ _

22

Киевское водохр.

 

200

24

Примечание. Приводятся максимальные величины.

Значительное влияние на распространение света в воде оказывает поверхностный сток, особенно в период паводков, таяния снега, когда в водоемы вносится большое количество минеральной взвеси. К биотическим факторам, задерживающим проникновение света в глубину водоема, относится планктон при его массовом развитии (явление «цветения» воды).

Световые условия меняются в водоеме как в течение су- ток, так и по сезону. Значительное отрицательное влияние на световой климат в воде оказывает лед и снежный покров. Отмечено, что в условиях, когда освещенность подо льдом достаточна для вегетации высших водных растений, фотосинтез может идти и в зимнее время. Степень приспособленности отдельных видов к росту зимой различна, что следует учитывать при расчете их годовой продукции. Фотосинтетическая активность зимой может составлять 10—20% от летней нормы или выше.

В условиях средних широт европейской части РОССИИ фотосинтез зимующих в озерах высших водных растений и харовых водорослей подо льдом мало эффективен и не приводит к увеличению первичной продукции.

Водные растения сами могут оказывать влияние на световые условия в прибрежных участках литорали озер и в прудах.

Значительно затеняют воду заросли растений с плавающими листьями дри массовом развитии или плавающие поверхности воды (ряски). В прудах, полностью затененных ряской, наблюдается обычно относительно бедный фитопланктон. Затеняющее влияние растений с плавающими листьями отрицательно сказывается и на развитии погруженной растительности: так, обнаружена обратная зависимость между биомассой лотоса и наяды: г=—0,88. Ухудшение световых условий отмечается в зарослях тростника, особенно в период его активной вегетации.

В связи со сравнительно небольшим количеством света в воде для растений жизненно важным является приспособление к фотосинтезу наибольшего количества клеток, что реализуется прежде всего у низших растений, распространенных на значительной глубине. В пресноводных водоемах при достаточно жестких световых условиях высшие водные растения обычно не проникают на значительную глубину (достигая 8—10 м). Эта граница может варьироваться в зависимости от различных условий освещенности, хотя, как правило, она проходит выше (4—5 м). В условиях более благоприятного светового климата в тропиках обычные широко распространенные виды проникают на большие глубины, чем в умеренных широтах. Однако при большой прозрачности погруженные водные растения могут и в Европе

Для фотосинтеза водных растений особенно важное значмние приобретает как общее количество световой энергии, Проникающей в толщу воды, так и область спектра, в котором происходит максимум поглощения световой энергии хлорофиллом. Эти максимумы наиболее важны в красной 800 А) и фиолетовой (4400 А) частях спектра. Поскольку ишноволновая часть спектра практически поглощается верхним десятиметровым слоем воды, то при заселении бо- глубоких мест обитания водные растения (прежде всего ->рские водоросли) с помощью дополнительных пигментов илизируют, энергию сине-зеленой и фиолетовой части спектра. Это явление носит название хроматической адаптации.

С увеличением глубины, особенно при небольшой прошости воды, в прибрежной зоне происходит быстрое поглощение лучистой энергии, что хорошо иллюстрируется дан- mjми В. А. Рутковской (1961) по ряду озер и водохранилищ 1габл. 5).

Таблица 5 Суммарная энергия солнечной радиации (кал/см2 мин) на различных глубинах

глубина, м

Рыбинское вдхр.

Горьковское вдхр.

Угличское вдхр.

Учинское вдхр.

Ладожское оз.

Кишимское оз.

 

(М)

(1.2)

(1,1)

(2,1)

 

(1,82

0,0-0,05

0,66

0,60

0,70

0,78

0,95

0,72

0.1

0,44

0,46

0,48

0,60

0,56

0,58

0,5

0,13

0,12

0,16

0,30

.—

0,23

1,0

0,05

0,03

0,05

0,16

0,16

0,11

2,0

0,02

0,01

0,02

0,08

0,05

0,02

3,0

0,003

0,003

0,01

0,004

Примечание. В скобках указана прозрачность воды в м по диску

Опыты по интенсивности фотосинтеза, проведенные на массовых видах погруженных растений, показали, что компенсационная точка для большинства видов находится й среднем на глубине между 2—3 м. Оптимум ассимиляции СО2 с повышением интенсивности освещения отмечался между 1 и 2 м. Высокая интенсивность света в поверхностном метровом горизонте ингибирует фотосинтез (рис. 2).

Как видно из рис. 2, большинство погруженных растений относится к тенелюбивой флоре, максимально использующей сравнительно небольшое количество света. Среди исследованных видов лишь рдест гребенчатый наращивал интенсивность фотосинтеза до самой поверхности. Оптимум фотосинтеза этих видов приближается к поверхности только в пасмурную погоду, обычно же он смещен в более глубокие слои с умеренным, рассеянным светом. По Сабинину (1955), уровень об м ена растений определяет потребность их в свете.

Фотосинтез погруженных гидрофитов и средняя освещенность воды на различных глубинах

Рис. 2. Фотосинтез погруженных гидрофитов и средняя освещенность воды на различных глубинах:

1 — освещенность, фотосинтез; 2 — рдест гребенчатый; 3 — уруть мутовчатая; 4 — рдест пронзеннолистный; 5 — рдест блестящий; 6 — кладофора; 7—роголистник погруженный; 8 — пузырчатка обыкновенная


Как показано на рис. 2. погруженные растения по интенсивности фотосинтеза можно расположить в ряд от теневых к световым: пузырчатка — роголистник — рдест блестящий — рдест пронзеннолистный — уруть.  В распределении интенсивности фотосинтеза в водоеме выделяются три слоя: верхний (зона угнетения поверхности), средний (зо на оптимума светового насыщения) и глубокий (зона светового лимитирования). В практике гидробиологических исследований количество света в воде определяется или по ее прозрачности (диском Секки, выражается в м) или при более тонких исследованиях по количеству энергии пиронометром (выражается в калориях на единицу поверхности за определенное время).

Поделиться:
Добавить комментарий