Подход к экологии животных в свете динамики популяций.
«Подход к экологии животных в свете динамики популяций, — пишет Э. Макфедьен, — позволил расширить содержание предмета "научной истории" (т. е. аутэкологии, — Г. Н.) во все стороны. Прежде всего мы получили возможность выявить количественные закономерности экологических явлений». И далее на этой же странице: «. . .приняв популяцию животных в качестве основной единицы изучения в экологии, а статистику — в качестве главного аналитического инструмента, мы приобрели (по словам Макфедьена, которые далеко не столь бесспорны, как то кажется автору, — Г. Н.) возможность устанавливать не только качественные закономерности явлений, происходящих в популяциях, но и делать обобщения количественного порядка, а также делать прогнозы на новом уровне».
Среди советских зоологов самую крайнюю позицию в отношении роли популяционных исследований, очевидно, занимал какое-то время С. С. Шварц. В уже цитированной брошюре «Принципы и методы современной экологии животных» (1960 г.) первый ее раздел он прямо назвал: «Экология — наука о популяциях». Автор исходил из утверждения, что «популяция — основная, а для высших животных — единственная форма существования вида». Согласно Шварцу, «жизнь, во всяком случае в ее высших проявлениях, невозможна не только в форме клеток и тканей, но и в форме отдельных особей. Невозможна жизнь и непосредственно в форме биоценозов, так как биоценотические связи — это связи между видовыми популяциями, а не связи между отдельными особями». Исходя из сказанного, Шварц сделал вывод, что «не изучение взаимосвязи отдельного организма со средой, а изучение взаимосвязи и приспособительных реакций популяции с условиями ее существования должно стать основной задачей экологии».
Своеобразно рассматривал Шварц вопрос о месте в экологии учения о факторах среды, считая, что изучение влияния на организм животных отдельных факторов входит в компетенцию экологической физиологии. Подобного рода исследования остаются, по Шварцу, физиологическими даже если выполняются экологами и представляют большой интерес для познания экологических закономерностей. К экологии относятся только исследования «влияния определенной констелляции внешних условий (засуха, заморозки, дожди и т. п.) на организм животных и жизнь популяций отдельных видов» (там же). В своем стремлении ограничить рамки экологииизучением популяций Шварц не только исключил из нее аутэко-логическую тематику, но и всю биоценологию, с чем согласиться невозможно.
Очевидно, в дальнейшем сам Шварц понял ошибочность своей чрезмерно узкой точки зрения. Во всяком случае его позиция вскоре стала существенно иной.
Так, уже в 1967 г. Шварц писал, что для современной экологии животных «характерны следующие особенности: популяционный подход к исследованиям экологии отдельных видов; углубленное и всестороннее изучение биоцено- тических связей; исследование роли животных в преобразовании среды их обитания и энергетический подход к проблеме биоценоза в целом; моделирование природных явлений на популяционном уровне в лабораторных условиях (возник термин «модельные популяции») и исследование эколого-физиологических закономерностей с учетом динамики популяций; синтез аут- и синэкологии, отвечающий положению "ценотические связи — это связи между популяциями, а не видами (Беклемишев)"».
Представление об экологии как о биологической науке, занимающейся в основном популяциями, в настоящее время имеет широкое распространение. Отмечая это обстоятельство, Шварц (1970) подчеркивал, что оно — следствие объективного исторического развития биологии, а не индивидуальной склонности отдельных ученых. В подкрепление своей точки зрения Шварц ссылался на определение экологии, сформулированное рядом современных зоологов, многие из которых подчеркивают популяционную направленность данной дисциплины. Подобного взгляда придерживался, например, Ф. Боденгеймер в книге «Экология животных сегодня». Уже цитированный нами Э. Макфедьен писал: «Подобно тому как внимание химика сосредоточено на изучении молекул, цитолога — на изучении клетки, а морфолога — на изучении организма, естественным и наиболее перспективным объектом изучения эколога служит популяция организмов». Аналогичным образом Р. Дажо утверждал: «В своей работе эколог изучает живой организм во всей совокупности его взаимоотношений со средой. Это означает, что вид исследуют теперь не на уровне отдельной особи (особь остается объектом морфологии, систематики и физиологии), а всей популяции, то есть совокупности особей, которые занимают определенную территорию и обновляются во времени». Мы уже не говорим о книгах, специально посвященных популяционной экологии животных, вроде сводок и учебных пособий Г. Андреварта, Л. Слободкина, своеобразной антологии Л. Эдамса и др.
Однако какую бы роль мы ни отводили в экологии животных учению о популяциях, оно не может охватить все разнообразие ее содержания, особенно проблем, связанных с изучением биоценозов и экосистем.
Правда, некоторые биологи относят эту проблематику к предмету особой дисциплины — биогеоценологии, лишь косвенно связанной с экологией как таковой. С. С. Шварц (1970) допускает, что в будущем биогеоценология действительно разовьется в самостоятельную комплексную науку, а геоботаник Н. В. Дылис (1978) уже предпринял попытку создать специальное учебное пособие «Основы биогеоценологии». По понятным соображениям мы оставляем здесь в стороне многочисленные сводки по геоботанике и фитоценологии, поскольку они почти не касаются животных компонентов сообществ.
По нашему убеждению, учение о биогеоценозах составляет лишь некоторую (хотя очень важную) часть экологии в целом, особенно общей экологии, рассматривающей основные закономерности этой науки. Поэтому включение биоценологии в сводки и учебные курсы экологии не только оправдано с пропедевтической точки зрения, но вполне обоснованно с позиций научной логики. Недаром Д. Н. Кашкаров, начав изложение экологии с основ синэкологии, в дальнейшем стал характеризовать теорию экологии в значительно более широких рамках, включая биоценологию. Аналогичного подхода придерживается Н. П. Наумов. Его же положили в 1974 г. в основу своей «Динамической экологии» В. Кольер, Г. Кокс, А. Джонсон и Ф. Миллер, а также авторы ряда других книг.
Поскольку экология имеет своим предметом изучение разного рода надорганизменных систем, следует сослаться на мнение Р. Маргалефа, который сказал: «Я утверждаю, что экология — это изучение систем на том уровне, на котором индивиды (организмы) рассматриваются как элементы, взаимодействующие между собой либо с окружающей средой. Системы этого уровня называются экосистемами, и экология есть ничто иное, как биология таких систем».
Как мы отмечали, в настоящее время при рассмотрении общих проблем и отдельных теоретических вопросов экологии ученые все чаще прибегают к приемам моделирования, системного анализа, математической оценки процессов и т. д. Многие современные экологические работы, особенно когда речь идет об энергетике и динамике популяций и сообществ, настолько насыщаются математическими уравнениями, формулами и символами, что приобретают необычный для зоологов внешний вид и порою просто отпугивают их. Тем не менее математизация экологических исследований, особенно на известной их стадии, есть процесс закономерный и неизбежный. Отсюда вытекает задача соответствующей подготовки или даже переподготовки специалистов-экологов, с тем чтобы привести их методические навыки к современному уровню.
Вместе с тем сам этот математический аппарат нуждается в постоянном совершенствовании применительно к специфическмм требованиям экологии и тому фактическому материалу, которым она располагает.
На это надо обратить особое внимание, поскольку нередко специалисты-математики недостаточно считаются с происхождением и качеством обрабатываемых данных, и выходящие из их рук работы приобретают весьма наукообразный вид, не выдерживают критики с точки зрения экологической достоверности.
Отдавая должное новым возможностям, которые открываются перед экологией на пути творческого содружества с математикой и кибернетикой, следует предостеречь увлекающихся новинками от недооценки, а тем более игнорирования тех методов сбора и обработки материалов, которыми экологи пользовались издавна и которые обеспечили современный расцвет экологии. Более того, здоровый натуралистический подход к изучению жизни животных в природных условиях обитания не только необходим для дальнейшего процветания экологии, но придает экологическим исследованиям определенную специфическую прелесть. А подобная эстетическая сторона научного творчества весьма важна для его эффективности, для привлечения к нему новых сил.
Недооценка эстетической, поисковой привлекательности полевых экологических исследований млекопитающих и птиц, чрезмерная их формализация грозит экологии утратой важных творческих ее достоинств.
