Геккель возвращается к характеристике экологии и в более поздних своих работах.
Так, в «Днтропогении» он отнес к предмету экологии «все запутанные взаимоотношения животных и paL стений друг с другом и со средою. . . а особенно — интересные явления паразитизма, семейной жизни, заботы о потомстве, общественной жизни и т. д.». В 1877 г. в речи на съезде германских естествоиспытателей и врачей Геккель определил экологию как науку «о домашнем быте, жизненных привычках организмов и их отношениях друг к другу».
Обращает внимание большое сходство этих последних двух формулировок Э. Геккеля с определением этологии И. Жоффруа Сент-Илером. Однако соответствую- щих ссылок на Жоффруа у Геккеля нет. Более того, в 1904 г. он утверждал, что термин «этология» появился много позже его экологии, и, судя по-всему, Геккель действительно не знал, что на самом деле, как раз наоборот, он предложил свой термин спустя двенадцать лет после Жоффруа. В «Чудесах жизни» поэтому поводу написано: «Экология, или биономия (называемая последнее время также этологией), — наука о домохозяйстве организмов, об их жизненных нуждах и их отношениях к прочим организмам, совместно с которыми они живут (биоценоз, симбиоз, паразитизм)».
В цитированной фразе примечательно не только упоминание биономии и этологии, но и использование принципиально важного понятия «биоценоз», предложенного, как мы увидим дальше, К. Мёбиусом в 1877 Хотя из приведенных отрывков понимание Геккелем сути экологии вырисовывается достаточно отчетливо, тем не менее эти краткие формулировки требуют известной расшифровки, а главное, сопоставления с рядом других теоретических высказываний, что позволит нам представить место экологии в общей биологической концепции ее основателя и уяснить ее логическое происхождение.
Если попытаться оценить цитированные высказывания Геккеля о предмете, цели и задачах экологии, то прежде всего надо признать большую теоретическую широту и разносторонность охвата проблемы. Подобно Ч. Дарвину, Э. Геккель во главу угла ставил необходимость изучения позитивного и негативного взаимодействия организмов, т. е. биологических отношений между ними — исключительно важных для существования животных и растений, а вместе с тем крайне сложных и запутанных. Однако в противоположность Дарвину, который, по его собственным словам, недооценивал значение неорганических факторов среды, Геккель уделял большое внимание и этой стороне экологии и, как мы увидим дальше, своеобразно интерпретировал роль климатических и тому подобных условий. Далее, для Геккеля (опять, как и для Дарвина) весьма характерно постоянное упоминание проблемы «экономии природы», т. е., говоря современным языком, проблемы взаимосвязи всех элементов природы, проблемы естественного баланса биотических группировок. Забегая вперед, можно сказать, что и в настоящее время эта задача принадлежит к числу наиболее актуальных, а вместе с тем самых трудных и слабо разработанных, несмотря на многолетние усилия большого числа экологов, как работающих в поле, так и в лаборатории.
Само по себе понятие «экономия природы» не отличается определенностью.
Например, в «Естественной истории миротворе- ния» в числе факторов, лежащих в основе эволюционной теории, Геккель упомянул «экономические, или биономические данные: сюда относятся крайне сложные и запутанные явления, которые определяются отношениями организмов к окружающей среде, к органическим и неорганическим условиям жизни, это так называемая "экономия природы", взаимоотношение между всеми организмами, которые живут совместно на одном и том же месте. Механическое объяснение этих экологических явлений дает "биология" в узком смысле слова (лучше бы назвать ее биономией) — учение о приспособлении организмов к окружающей их среде, их изменении в борьбе за существование, при паразитизме и т. п. Эти взаимоотношения "экономии природы" при ближайшем рассмотрении кажутся как будто мудрыми творениями планомерно работающего создателя, однако при детальном, глубоком изучении их они оказываются естественными последствиями механических причин, результатами настоящего приспособления».
В некоторых случаях явления, характерные для экономии природы, развертываются, по Геккелю, на определенной территории, к которой приурочено известное число особей различных видов растений и животных, и тогда можно сказать, что здесь в сущности речь идет об органических сообществах, или биоценозах. Движущей силой процессов, происходящих в таких группировках, служит борьба за существование, вызванная несоответствием природных ресурсов и обилия организмов. «Каждый организм, — писал Геккель, — с самого начала своего существования борется с совокупностью враждебных влияний, он борется с животными, которые живут за счет этого организма и которым он служит естественной пищей, с хищными и паразитическими животными; он борется с неорганическими влияниями разного рода, с температурой, погодой и другими обстоятельствами; но еще борется (и это гораздо важнее!) главным образом с себе подобными однородными организмами. Каждый индивид каждого животного и растительного вида находится в сильнейшем состязании с другими индивидами ioro же вида, населяющими одно и то же место. Средства к поддержанию жизни нигде в экономии природы не рассеяны в изобилии, напротив, они вообще весьма ограничены и далеко не достаточны для той массы индивидов, которые могли бы развиться из зародышей. Поэтому большинство животных и растительных видов с громадным трудом достигает необходимых средств к жизни. Отсюда неизбежно возникает между ними конкуренция в достижении этих необходимых условий существования. ..Всем они одинаково необходимы, — подчеркивал Геккель, — но только немногим они действительно достанутся: "Много званных, но мало избранных!"».
Аналогичным образом во «Всеобщей морфологии» сказано: «Вследствие абсолютной ограниченности условий существования, ограничен абсолютный максимум особей, которые могут жить друг возле друга в благоприятном случае на Земле.
Что касается природы условий существования, то она для каждого отдельного вида крайне сложна, в большинстве случаев нам далеко или совершенно неизвестна. Выше, говоря об условиях существования среды, мы принимали во внимание преимущественно неорганические — влияние света, тепла, влажности, неорганической пищи и т. д. Однако значительно важнее их и более влиятельны для возникновения и приспособления видов органические факторы, то есть взаимодействие всех организмов между собой».
Далее Геккель расшифровал характер указанных биотических взаимоотношений, повторив сказанное раньше, а затем написал: «Часто количество и состав всех органических особей, которые живут совместно на одном и том же пространстве, взаимно обусловлено и поэтому часто каждое изменение количества и свойств отдельного вида влечет за собой изменение остальных, взаимно с ним связанных. Что эти противоположные взаимоотношения всех существующих организмов крайне важны и что они оказывают большое влияние на изменение видов, как и неорганические условия существования, первым со всей остротой указал Дарвин. К сожалению, нам почти неизвестны эти весьма запутанные взаимоотношения организмов, так как до сих пор мы почти не обращали на них внимание, хотя в действительности они представляют необозримую и вместе с тем интересную и важную область, открытую для будущих исследователей».
В подтверждение сказанного Геккель изложил в пространном подстрочном примечании известный пример Дарвина о связях клевера с шмелями, мышами и кошками. Ссылаясь на тот же факт в другом своем произведении, Геккель указал: «Можно определенно утверждать, что у всякого животного и у всякого растения существует масса таких взаимных отношений. Однако мы редко бываем в состоянии открыть эту цепь и увидеть эту связь так, как мы это приблизительно видим в приведенном примере».
Аналогичные тесные связи имеют место, по Геккелю, на некоторых небольших океанических островах, «все население которых питается главным образом одним только видом пальм.
Оплодотворение этой пальмы совершается преимущественно при посредстве насекомых, переносящих пыльцу с мужских особей на женские. Существование этих полезных насекомых подвержено опасности со стороны насекомоядных птиц, которые в свою очередь преследуются хищными птицами. Но хищные птицы нередко подвергаются нападению маленьких паразитических клещей, достигающих миллионов в пуховой одежде этих птиц. Но этот маленький опасный паразит в свою очередь гибнет от паразитических грибов. Грибы, хищные птицы и насекомые в этом случае благоприятствуют развитию пальмы, а поэтому и людей, птичьи клещи и насекомоядные птицы, напротив, содействуют их гибели».
Обсуждая вопрос о борьбе за существование, Геккель отмечает ее универсальность, значительно большую остроту в случае внутривидовой конкуренции и т. д. Он считает, что «борьба за существование есть математическая необходимость, возникающая из несоразмерности места в экономии природы и обилия органических зародышей».
В связи с проблемой экономии природы Геккель затронул важный вопрос о колебаниях численности организмов и пришел к выводу: «Говоря вообще, число животных и растений на нашей Земле в среднем почти одно и то же. Число мест в экономии природы ограничено, и в громадном большинстве случаев эти места почти постоянно заняты. Конечно, повсюду ежегодно совершаются колебания абсолютного и относительного числа этих индивидов. Но в общем эти колебания имеют ничтожное значение, нисколько не нарушают того факта, что общее число всех индивидов в среднем остается почти постоянным. Всюду происходящий обмен состоит в том, что в один год превышает численностью один ряд животных и растений, в другой год — другой ряд, и каждый год борьба за существование видоизменяет это отношение в ту или другую сторону». Далее Геккель изложил известные наблюдения над взаимно связанными изменениями численности коз, свиней и собак, выпущенных и одичавших на океаническом острове. Отсюда он сделал заключение: «Так беспрерывно меняется в экономии природы равновесие видов, смотря по тому, один или другой вид размножается на счет остальных».
Не все выводы Геккеля относительно колебания численности организмов соответствуют истине, особенно применительно не к планетарному, а к более ограниченному пространству. Но сам факт, что Геккель коснулся динамики численности организмов, причем связал ее с борьбой за существование и биотическими взаимоотношениями между животными, весьма примечателен.
В других трудах Геккель значительно углубил и развил свои представления о колебаниях видового состава и численности животного населения. Например, в «Исследовании планктона» он уделил первостепенное внимание его изменениям в пространстве и времени, регулярным колебаниям на протяжении года, месяцев, дня, часов в зависимости от климата, метеорологических условий, течений и других факторов.