Во «Всеобщей морфологии» Геккель отметил интересную закономерность.
Которая, насколько нам известно, не фигурирует в современных экологических сводках. Он подчеркнул отсутствие обязательной корреляции между плодовитостью, численностью и масштабами географического распространения видов. На примере некоторых птиц Геккель показал, что виды (вроде глупыша), откладывающие только одно яйцо, могут отличаться высокой численностью и чрезвычайно обширным ареалом, тогда как другие, несравненно более плодовитые, остаются малочисленными и обитающими на ограниченном пространстве. Аналогичные «несоответствия» наблюдаются и среди растений. Эти факты, по мнению Геккеля, объясняются первостепенным значением необходимых условий существования, которые имеются далеко не всюду, вследствие чего ни один организм не может обитать повсеместно.
Более того, пишет Геккель, «для каждого отдельного вида в экономии природы имеется только определенное число мест». Иными словами, здесь Геккель вплотную подошел к важному представлению об экологических нишах, позднее сформулированному Ч. Элтоном. С цитированным высказыванием перекликается другое, содержащееся в «Естественной истории миротворения»: «В одном и том же ограниченном участке может совместно существовать тем большее количество животных индивидов, чем более разнообразна их природа. Существуют деревья (как, например, дуб), на которых могут совместно жить около двухсот различных видов насекомых. Одни питаются плодами дерева, другие — цветами, третьи — листьями или корой, корнем и т. д. И наоборот, такое же число индивидов, принадлежащих к одному виду и питающихся только корой или только листьями, никак не могло бы жить на одном и том же дереве».
Далее, надо отметить призыв Геккеля к исследованию разнообразных адаптаций, вызываемых не только особенностями образа жизни отдельных видов, но и явившихся следствием внутривидовых и межвидовых взаимных отношений. Таким образом, свои экологические идеи Геккель в известной мере распространил и на морфологию, именно на то ее направление, которое призвано заниматься адаптациями.
В связи с проблемой адаптаций Геккель затронул также вопрос о реакции живых существ на действие физико-химических факторов — света, температуры, химизма, причем описал важные закономерности, теперь называемые экологической пластичностью и правилом экологического оптимума. Геккель различал виды стенотермные и эвритермные (по нашей терминологии), оптимальные для них условия и летальные пределы. Он писал: «У огромного большинства живых существ жизнедеятельность заключена в весьма узкие тепловые границы. Многие тропические растения и животные, которые в течение тысячелетий привыкли к постоянно жаркому экваториальному климату, выносят только очень незначительные температурные колебания. Обратные отношения показывают многие обитатели средней Сибири, крайне континентальный климат которой в короткое лето очень знойный, а в длинную зиму очень холодный.
Таким образом, живая плазма путем приспособления к самым различным условиям жизни претерпела весьма значительные изменения своей тепловой чувствительности, как максимум и минимум, так и оптимум теплового раздражения весьма сильно варьирует».
Аналогичным образом судит Геккель о действии химических агентов:
- «В общем и по отношению к этим внешним химическим раздражениям сохраняет силу тот же закон, что и по отношению к оптическому и тепловому раздражениям;
- тут тоже есть максимум, то есть высший предел для их раздражающего действия;
- минимум, то есть низший предел и оптимум, то есть та ступень, на которой раздражение действует всего сильнее».
Очень важно, что Геккель все проблемы экологии, равно как и всю эту дисциплину в целом, рассматривал в неразрывной связи с эволюционной теорией, проблемой действия естественного отбора, короче говоря, с учением Дарвина как всеобъемлющей теоретической основой биологии. Более того, анализ исходных позиций Геккеля, которые привели его к мысли о необходимости изучения взаимодействия организмов друг с другом и с остальной средой обитания, а одновременно и к идее о выделении экологии в качестве особого раздела биологии, отчетливо показывает, что эти воззрения Геккеля явились логическим следствием его общего эволюционного мировоззрения. Эту органическую связь экологии с теорией Дарвина неоднократно подчеркивал сам Геккель. В указанном отношении весьма характерна глава XIX второго тома «Всеобщей морфологии», посвященная теории естественного отбора, в частности раздел VII «Отбор, или селекция». Он начинается с тезиса, что борьба за существование есть следствие размножения организмов и недостатка жизненных ресурсов. Еще Линней обратил внимание на потенциально высокую плодовитость растений;
Дарвин продемонстрировал ее на примере весьма медленно размножающихся слонов.
Несмотря на отмеченные генеративные возможности видов, количество особей на Земле, подчеркивал Геккель (а до него многие другие биологи), остается более или менее одинаковым и, как мы отмечали выше, колеблется лишь соотношение отдельных видов.
О первостепенном значении эволюционной теории для экологии сказано также в начале раздела «Экология и хорология» той же главы XIX, где мы читаем: «В предыдущих разделах мы неоднократно указывали на то, что все крупные и общие проявления органической жизни без эволюционной теории остаются совершенно непонятными и неясными загадками, в то время как при помощи ее получают столь же простое, как и гармоническое, объяснение. Это в высокой степени относится к двум комплексам биологических явлений, которые .... составляют предмет двух особых, до сих пор находившихся в большом пренебрежении физиологических дисциплин — экологии и хорологии организмов». Еще более отчетливо Геккель выразил ту же мысль чуть ниже, сказав: «Эволюционная теория механически объясняет нам также отношения организмов к экономии природы как необходимое следствие действующих причин и тем самым образует монистические основы экологии».
И, наконец, завершая данный раздел, Геккель подчеркивал: «Итак, мы находим, что действительно существующие отношения организмов к среде, которые в общей сложности объясняются экологическими и хорологическими отношениями, получают посредством эволюционной теории объяснение как необходимое следствие механических причин, в то время как без нее остаются совершенно необъяснимыми, и мы получаем в этом объяснении еще одно подтверждение эволюционной теории».
В подобном же духе Геккель писал и в «Антропогении»: «Совсем то же самое следует из всех замечательных явлений, которые мы усматривали в "экономии природы", в экономии организмов. Все запутанные взаимоотношения животных и растений друг с другом и со средой, которыми занимается экология организмов, а особенно интересные явления паразитизма, семейной жизни, заботы о потомстве, общественной жизни и т. д., все они могут быть просто и естественно объяснены лишь посредством учения о приспособлении и наследственности», т. е., добавим мы от себя, с помощью учения об эволюции. Подчеркивая значение последнего для экологии, Геккель вместе с тем неоднократно обращал внимание и на их обратную связь — важную роль экологии в обосновании и развитии всего дарвинизма.
Отмеченная сторона дела нам представляется особенно существенной, ибо эволюционная теория действительно не в малой мере основывается на фактах и идеях из области экологии и имеет отчетливо выраженный экологический характер.
Достаточно сослаться на проблемы борьбы за существование, внутривидовой и межвидовой конкуренции и, наконец, естественного отбора и приспособляемости. Во всех перечисленных вопросах так или иначе речь идет о взаимодействии организмов между собой и с абиотическими условиями существования с их тормозящим значением.
Весьма своеобразны представления Геккеля о месте экологии в системе биологических наук. Они существенно отличаются от принятых в наше время. Согласно Геккелю, экология принадлежит к числу физиологических дисциплин. Более того, к ним относится даже хорология, т. е. биогеография. Правда, физиологию Геккель понимал весьма расширительно и не случайно именовал ее зоодинамикой, или форономией, в отличие от морфономии — зоостатики, или морфологии в широком смысле слова.
Общая физиология ( = форономия) в свою очередь делится по крайней мере на две дисциплины: физиологию процессов самосохранения (питание, размножение) и физиологию процессов соотношения. К последним относится физиология соотношения отдельных частей организма между собой, а также экология и география организмов, т. е. физиология отношений организма к среде. Эта мысль иллюстрирована во «Всеобщей морфологии» схемой подразделения зоологии на соподчиненные дисциплины, и прежде всего на морфологию и физиологию. В своей актовой речи 1869 г. Геккель возвратился к данной схеме, внес в нее некоторые изменения и придал ей более строгий дихотомический вид. Теперь он стал делить физиологию («учение о жизненных отношениях») на эргологию — физиологию функций и перилогию — физиологию отношений, которая включила экологию и хорологию.
Подобная трактовка положения экологии (а тем более географии животных) сейчас кажется малообоснованной, если не сказать более. По мнению С. А. Северцова, точка зрения Э. Геккеля объясняется чисто формальными соображениями, а именно «стремлением автора во что бы то ни стало втиснуть в дихотомическую схему все зоологические науки». Однако нам думается, что позиция Геккеля объясняется не формальными, классификационными соображениями, а логически вытекает из его представлений о постоянно динамическом взаимодействии животных с другими организмами и физико-химической средой, что определяет адаптивные особенности животных, их образ жизни и разнообразие физиологических функций. Недаром Геккель многократно останавливался на физиологической (в широком смысле) трактовке жизненных явлений в целом ряде своих работ. В свете сказанного становится очевидным, что его схема покоится на определенной естественнонаучной логике, а не на формальной основе, как то считал Северцов.
Другое дело — прав ли был Геккель в этих своих построениях или ошибался?
Как ни странно, ответить на поставленный вопрос не очень легко по следующим причинам. Конечно, в целом трудно безоговорочно согласиться с Геккелем и считать экологию (а тем более биогеографию) физиологической дисциплиной, равно как рассматривать саму физиологию в качестве составной части зоологии. Однако нельзя не принять во внимание глубокую, все усиливающуюся связь и, если так можно выразиться, взаимопроникновение экологии и физиологии, прогрессирующее буквально на наших глазах. Налицо все более серьезное комплексирование, взаимное обогащение этих двух наук. Следует подчеркнуть, что указанный процесс, столь выраженный и далеко зашедший в наше время, имеет свою (теперь уже длинную) историю, так что точка зрения Геккеля на место экологии в биологии в условиях 60 — 80-х годов XIX столетия, оказывается, не была столь уж неожиданной или экстравагантной, как можно было бы думать.
