Основные направления и подходы в изучении экологии опыления в биоценозах

При изучении экологии опыления исследователь должен быть нацелен в первую очередь на выявление феномена кооперативности, который является важнейшим свойством Жизни в целом.

Перекрёстное опыление (аллогамия) является важнейшим условием семенной продуктивности растений, что во многом определяет устойчивость и разнообразие растительной компоненты биоценоза в целом. По характеру и способам опыления растения подразделяются на различные группы, среди которых одной из ведущих по численности являются энтомоопыляемые растения. Облигатность эволюционно выработанных связей между растением и соответствующей группой насекомых выражается в целой системе взаимных адаптаций, отражающихся на обоих агентах коадаптивного процесса энтомофильного опыления.

По отношению растений к имеющемуся спектру опылителей выделяют:

эуфилию - способность быть использованными широкой группой специализированных опылителей;
олигофилию - приспособленность к опылению несколькими родственными таксонами или опылителями одной жизненной формы;
монофилию - опыление одним видом насекомых;

С другой стороны можно выделить следующие уровни приспособленность самих насекомых к опылению того или иного спектра растений:

полилектия - способность посещать для сбора пыльцы и нектара широкий спектр растений различных семейств;
олиголектия - приспособленность к посещению ограниченной группы растений, как правило, в пределах одного семейства или растений с одним типом цветка;
монолектия - облигатное посещение для питания одного вида или рода растений;

Устойчивость процесса опыления обеспечивается диалектизмом взаимоотношений насекомых и растений, выражающимся в определённом балансе специализации и генерализации, что, как правило, обеспечивает избыточность аттрактивных приспособлений растений к опылению и имеющегося в биоценозе спектра опылителей (Фегри, Ван дер Пейл, 1982).

Многими наблюдениями установлено, что шмелей можно отнести к полилектическим (политрофным) опылителям мелиттофильного (опыляемого преимущественно пчёлами и шмелями) комплекса растений, которые отличаются следующими особенностями строения цветков:

цветок преимущественно зигоморфный с нижней завязью и нектарниками, расположенными в основании длинной цветочной трубки;
цветок устойчив к механическим воздействиям, с достаточно удобной посадочной площадкой и поверхностью дающей хорошую опору;
окраска цветков голубая, синяя или пурпуровая;

В связи с широтой трофических связей шмелей для сбора пыльцы и нектара они могут посещать и цветки иного типа. В отдельных случаях особенности строения цветков таковы, что эффективное перекрёстное опыление возможно лишь посредством отдельных видов шмелей, что определяет облигатность связей между определёнными растениями и шмелями, которые могут быть названы в этом случае олиголектическими.

Наблюдения и эксперименты показывают, что шмели, по сравнению с пчёлами, обладают более гибкой системой фуражировки, которая основана на индивидуальности выработки фуражировочного стереотипа. Это во многом определяется отсутствием обмена информации в гнезде о пищевых объектах и невысоким объёмом оперативной памяти у шмелей по сравнению с пчёлами. Невысокая ёмкость памяти и её высокая чувствительность к внешним вмешательствам (информационному шуму) позволяет популяциям шмелей потенциально оперировать всем объёмом ресурса, который предоставляется биоценозом в данный временной интервал (Оганезов, 2005). Во время фуражировки шмели более часто, чем пчёлы посещают различные растения, однако оптимальность поддержания ресурсной базы гнезда строится на наличии фуражировочного стереотипа. Приобретение фуражировочного стереотипа основано на обязательном наличии у растений пищевых аттрактантов и, в частности, во многом зависит от обилия нектара. В связи с этим шмели путём проб и ошибок достаточно быстро способны переключаться с одних пищевых объектов на другие.

Наиболее часто это связано с биологией растений, существенно различающихся по срокам начала и продолжительности цветения. С началом массового цветения определённого аттрактивного вида растений посещения прочих видов становятся большей частью случайными. Однако это не исключает и посещений других растений, поскольку многие пищевые предпочтения шмелей формируются индивидуально, а так же могут изменяться и без видимых причин. На основании этого, а так же избытка трофических ресурсов в биоценозах можно говорить о наличии гильдий мелиттофильных растений разделение экологических ниш которых основано на устойчивых различиях в сроках зацветания (Длусский и др., 2004).

Изучение экологии опыления шмелей является важной составляющей частью стационарных наблюдений в модельных парциальных фаунах.

Данное направление исследований позволяет существенно расширить круг вопросов, которые традиционно затрагиваются при изучении населения шмелей на региональном уровне, и может включать следующие основные направления:

1. Выявление трофических предпочтений шмелей, связанных с различием видов по длине хоботка и частными видовыми предпочтениями. В связи с участием в элементарных фаунах шмелей, отличающихся по длине хоботка, первоначально устанавливают наличие или отсутствие выраженных трофических предпочтений представителями той или иной гильдии. Затем в пределах гильдии (длинно, средне или короткохоботковые виды) изучают наличие видовых предпочтений в фуражировке. При этом необходимо учитывать, что многие короткохоботные виды шмелей, например В. (s. str.) lucorum L., при посещении длинновенчиковых растений добывают нектар через прокус в основании цветочной трубки (операторы), что требует отдельного изучения. Для получения точных данных по корреляции гильдий шмелей с отдельными видами растений может дополнительно применяться измерение длины цветочных трубок.

2. Изучение особенностей фуражировки различных каст шмелей (самок, мелких и крупных рабочих) в пределах одного вида основанных на объективных различиях в длине хоботка.

3. Изучение активности и выраженности флоромиграции шмелей при фуражировке. Под флоромиграцией понимается способность фуражиров переключаться при сборе нектара и пыльцы с одного растения на другое в пределах данного фитоценоза. Выраженность флоромиграции имеет значение при высокой концентрации цветущих растений и полидоминантности сообществ опылителей. Она позволяет насекомым, и в данном случае шмелям, избегая конкуренции, поддерживать высокую интенсивность поступления нектара и пыльцы в гнездо и способствует эффективному перекрёстному опылению растений мелиттофильного комплекса. Флоромиграпия, помимо видовых и индивидуальных особенностей шмелей, может определяться времен суток и динамической плотностью опылителей. Это связано с особенностями поступления и накопления нектара в цветах и реакцией на это опылителей. Изучение флоромиграции близко по содержанию к выявлению актуального (мгновенного) спектра посещаемых шмелями растений и может устанавливаться на видовом или микропопуляционном уровне. В обоих случаях изучение флоромиграции должо сопутствовать пыльцевому изучению обножек шмелей.

4. Изучение сезонной изменчивости в фуражировке основанной на динамике аспективной картины данного фитоценоза. Для этого на изучаемой модельной площадке (маршруте) выявляют спектр цветения растений по принятым методикам (Борисова, 1972; Бейдеман, 1974) обязательно регистрируя такие фазы как начало, разгар, спад цветения конкретных энтомофильных видов растений. Кроме того, для рассматриваемого вида растений определяют обилие и неоднородность пространственного распределения.

Для характеристики последней можно пользоваться балльной шкалой Браун-Бланке (Ярошенко, 1969) для обозначения скученности произрастания растений:

1 балл - растёт единично;
2 балла - растёт группами или кучками;
3 балла - растёт мелкими пятнами;
4 балла - растёт мелкими колониями или крупными пятнами;
5 баллов - образует ковёр.

По мере смены стадий цветения видов на основании подсчётов выявляют устойчивые группы или виды растений, привлекающие в данный отрезок времени наибольшее количество шмелей. При этом акцентируют внимание на наличии или отсутствии перекрывания по времени цветения у наиболее аттрактивных видов мелиттофильных растений.

5. Применение пыльцевого анализа обножек и гнездовых запасов шмелей для установления спектра посещаемых растений (флоромиграции) и трофического постоянства. Пыльцевой анализ в данном случае основан на установлении видоспецифичности пыльцы полученной из обножек шмелей, который может быть осуществлён либо на основании знакомства с атласами пыльцевых зёрен, либо, что проще и достовернее, путём прямого сравнения пыльцы из обножек с пыльцой имеющихся в фитоценозе мелиттофильных растений. Отбор проб пыльцевых обножек производят с предварительно оглушённых в сачке шмелей (несильное оглушение с кратковременным обездвиживанием в большинстве случаев не снижает жизнеспособности шмелей) стараясь при этом не смешивать обножки собранные с разных видов шмелей и в разные сроки. Попутно производят сбор цветков и соцветий растений для изготовления фиксированных препаратов пыльцы. Собранные обножки и цветы можно обрабатывать сразу или оставить на хранение.

Простейшие методики обработки пыльцы (Сладков, 1962):

Щелочной метод. Пыльца, помещённая на предметное стекло заливается 10% раствором щёлочи и кипятится в течение 3-5 минут. Затем отмывается водой, высушивается и помещается в глицерин- желатину.
Спиртовой метод. Пыльца на предметном стекле нагревается до кипения в 50-70% спирте. Затем пыльца промывается каплей спирта, окрашивается каплей основного фуксина в спирте и помещается в глицерин-желатину.

Указанными способами готовятся постоянные препараты пыльцы цветковых растений данной парциальной или локальной фауны. При пыльцевом анализе обножки её часть помещается на предметное стекло, растирается, отмывается каплей спирта с красителем, разбавляется водой, накрывается покровным стеклом и помещается под микроскоп. Просматривая временный препарат обножки в поле зрения микроскопа, выделяют основные типы пыльцевых зёрен, устанавливают их видоспецифичность путём сравнения с постоянными препаратами пыльцы растений и приблизительно оценивают их долевое участие.

6. Определение влияния нектароносности растений на интенсивность их посещений шмелями. Установлено что шмели, как правило, выбирают растения с большим количеством нектара, который служит важным пищевым подкреплением при формировании фуражировочного стереотипа. Выделение нектара является одним из важнейших приспособлений энтомофильных растений к привлечению насекомых. Хотя количество нектара и зависит от видоспецифичности растений, однако оно не является постоянной величиной, а в существенной степени зависит от целого ряда факторов: суточного хода нектаровыделения, изменения нектаропродуктивности за период цветения цветка и растения в целом, размера и месторасположения цветка на растении и в соцветии, условий роста растения (почвы, влажность, освещённость и т.д.).

Установлено, что наиболее интенсивно нектар выделяется в ночное и предутреннее время, позже в течение дня его секреция ослабевает и изменяются качественные характеристики в первую очередь касающиеся содержания влаги. Обычно в течение дня происходит сгущение нектара за счёт снижения его влажности. Аналогично долговременное пересыхание почв, приводящее к подвяданию растений, существенно снижает нектаровыделение. В пчеловодстве существует понятие нектаропродуктивности сообщества, которое определяется количеством цветков определённого вида растений на единицу площади и обилием нектароносов на площади фуражировки (Учёт медоносных, 2001). На модельной площадке она может быть оценена исходя из определения нектароносности растений, их обилия и характера пространственного размещения.

Методы определения нектарной продуктивности растении делятся на прямые и косвенные.

К прямым относятся методы смывания, микробумажек, микропипеток и пр. Косвенными методами являются показания взятка семьи, оценка плотности фуражиров на 1 м2 в течение определённого времени и др. Лабораторное определение нектаропродуктивности растений опирается на количественную оценку Сахаров в пробе нектара и требует тщательного химического анализа (Определение нектаропродуктивности, 2004) в связи с чем, данный показатель может быть оценён с использованием имеющихся в литературе данных по нектаропродуктивности растений (Губарь, 1963; Глухов, 1974).

7. Изучение фуражировочной активности шмелей. Одним из дополнительных направлений по изучению трофически обусловленного поведения шмелей в парциальных фаунах является изучение фуражировочной активности. Под ней понимается динамическая и пространственная плотность шмелей, выявляемая на экспериментальных площадках. Основные изучаемые параметры: плотность растений на экспериментальных площадках /1м2; плотность шмелей на 100м2 по видам; зависимость плотности шмелей от температуры воздуха по видам.

Добавить комментарий