В понимании сути явлений динамики численности сыграли некоторые экспериментальные исследования по экологии насекомых.
В вышедшей в США монографии Р. Чепмэна была развита уже упомянутая выше гипотеза биотического потенциала и сопротивления среды, которая при известных своих недостатках явилась крупным теоретическим обобщением в области динамики численности животных вообще и опыта количественной ее оценки в частности. Английский зоолог Б. Уваров на огромном фактическом материале показал роль климатических условий, а именно температуры в сочетании с влажностью воздуха, в жизни саранчи и других насекомых (1931 г.). Австралийский энтомолог А. Никольсон начал развивать представление о балансе численности популяций вследствие их саморегуляции, что, однако, встретило поначалу весьма критическое к себе отношение даже за рубежом, а среди советских экологов — почти всецело отрицательное.
Некоторые экологи, убедившись в существовании достаточно отчетливо выраженных ритмов в колебаниях численности (11-лет- них, 35-летних и др.), обратили внимание на их совпадением соответствующими флуктуациями активности Солнца, выражаемой так называемыми числами Вольфа. Подобного рода ритмичность «мышиных напастей» установил Б. С. Виноградов (1934), обобщивший разного рода сведения за длинный ряд лет. Правда, тогда же П. А. Свириденко (1934) отрицал какую-либо ритмичность в массовых размножениях мышевидных грызунов, а немногим позднее американский зоолог Д. Мак-Люлич (Mac-Lulich, 1937) опроверг гелиобиологическую интерпретацию колебаний численности зайца-беляка в Канаде. К числу сторонников подобной гелиобиологической точки зрения поначалу принадлежал авторитетный эколог Ч. Элтон (Elton, 1924), изучивший закономерности колебаний численности полевок, мышей и леммингов, а также ряда видов пушных зверей на севере Канады, опираясь на многолетние данные скупки мехов компанией Гудзонова залива. Впрочем, позднее, в 1942 г., Ч. Элтон дезавуировал эти свои выводы, а другой английский биолог П. Моран (Могап, 1949), прибегнув к помощи биометрических методов, как и Мак-Люлич, не обнаружил достоверной корреляции между флуктуациями солнечной активности и численностью канадского зайца-беляка. К сожалению, эти убедительные аргументы не были приняты во внимание ни тогда, ни позднее, в 60 — 70-х годах, когда гелиобиологическая трактовка явлений в животном мире вновь приобрела широкое распространение среди советских экологов, недостаточно критически трактующих фактические сведения.
В конце 40-х годов известный финский зоолог Л. Сиивонен опубликовал обзор под названием «Структура коротко-цикличных флуктуаций численности млекопитающих и птиц в северных частях северного полушария». В этой сводке были подведены существенные результаты изучения некоторых особенностей динамики популяций животных.
В деле изучения движения численности вредных грызунов главная заслуга принадлежит Н. И, Калабухову, В. В. Кучеруку, А. А. Максимову, Н. П. Наумову, Н. В. Некипелову, В. С. Петрову, Ю. М. Раллю, Б. К. Фенюку и многим другим зоологам, связанным с противоэпидемической службой. Используя полевые исследования, а иногда и лабораторные эколого-физиологические экспериментальные методы, они близко подошли к выяснению внутренних и внешних причин массового размножения грызунов, факторов депрессии численности, условий восстановления популяций после их истребления, а также научно обосновали и апробировали приемы борьбы и методы прогнозирования изменений численности. Эти работы во многом определили успехи, достигнутые в СССР в борьбе с чумой, туляремией и другими зоонозами.
Принципиально важную для познания динамики численности охотничьих зверей и птиц серию работ выполнил американский эколог П. Эррингтон (1939 — 1946 гг.), убедительно показавший регулирующую роль хищников и их одновременную зависимость от состояния популяций жертв.
Новый обстоятельный, хотя и краткий обзор проблемы динамики численности наземных позвоночных вплоть до 40-х годов осуществил Н. И. Калабухов (1947).
Он отчетливо описал, как экологи все более глубоко раскрывают сложность и многообразие действия физических и биотических факторов на размножение и смертность различных видов млекопитающих и отчасти птиц в разных географических зонах, естественных и антропогенных ландшафтах и биотопах. Специальному обсуждению в обзоре был подвергнут дискуссионный вопрос о существовании цикличности в флуктуациях численности, включая и зависимость ее от изменений интенсивности солнечной активности; об этой гипотезе Калабухов высказался отрицательно.
По мере разработки проблемы существенно возросла точность исходных данных о численности изучаемых видов, поскольку значительно усовершенствовались методы количественного учета. Это позволило во многих случаях перейти от анализа различных ведомственных статистических материалов к оценке значительно более репрезентативных данных, установленных самими специалистами. Вместе с тем накопленные обширные материалы создали возможность рассматривать процессы флуктуаций численности в широком сравнительном эколого-географическом плане, но одновременно при строгом учете видовых и даже популяционных особенностей.
Углубленное познание взаимодействия млекопитающих и птиц со средой обитания потребовало все более широкой постановки не только полевых исследований, но одновременно и лабораторных экспериментов с использованием точных физиологических методов и техники.
Это привело к формированию экспериментальной физиологической экологии, развившейся на стыке с физиологией, в тесном с нею контакте. Специалистов, работавших в данном направлении, в частности И. Д. Стрельникова, Н. И. Калабухова, П. С. Мальчевского, А. И. Щеглову и др., интересовали главным образом реакции животных на воздействие температуры, света и других физических факторов в их динамике. Иногда, правда, экспериментальный подход подменялся точной инструментальной оценкой наблюдаемых эколого-физиологических явлений, что, конечно, далеко не одно и то же.
Исследования И. Д. Стрельникова внесли много нового в познание экологии, главным образом терморегуляции вредных мышевидных грызунов, выяснение микроклимата их нор, что в дальнейшем было использовано зоологами Всесоюзного института защиты растений при разработке мер борьбы и обосновании прогнозов численности. Опытами в экстремальных условиях высокогорья Эльбруса и пустынь Средней Азии Стрельников показал значение солнечной радиации, температурного режима, особенностей поведения для терморегуляции пойкилотермных животных — насекомых и пресмыкающихся.
Существенные успехи были достигнуты Н. И. Калабуховым, работавшим в им созданных экспериментальных лабораториях Института зоологии Московского университета, Петергофского биологического института Ленинградского университета, Московского зоопарка. Вокруг Калабухова неизменно возникали группы молодых сотрудников, что способствовало созданию своего рода научной школы. Многие годы Калабухов изучал явления спячки как своеобразного приспособления к перенесению неблагоприятных сезонных условий. В 1936 и 1946 гг. он издал книгу «Спячка животных», основанную на обширном оригинальном и литературном материале и содержавшую широкий эколого-физиологический обзор проблемы.
Изучение спячки ряда видов млекопитающих сопровождалось экспериментальным исследованием теплообмена, химической и физической терморегуляции, явлений термопреферендума. Весьма перспективным оказалось детальное сравнение реакций на воздействие одинаковых факторов близких видов млекопитающих (например, из числа мышей, сусликов, песчанок, хорьков), а также особей из разных частей ареала. Анализ результатов эколого-физиологических исследований привел Калабухова к важному теоретическому обобщению, изложенному в статье под названием «Сохранение энергетического баланса организма как основа процесса адаптации» (1946 г.). Тем самым была впервые раскрыта эколого-физиологическая подоплека разного рода приспособлений, возникающих у животных в процессе естественного отбора. Важной особенностью экспериментальных экологических исследований Калабухова было то, что многие из них были тесно увязаны с решением практически важных вопросов из области медицинской зоологии. Например, изучение спячки сусликов определялось задачами выяснения ее влияния на перезимовку блох как переносчиков чумы и восприимчивости к ней грызунов.
Вопросами терморегуляции в 30 — 40-е годы начал заниматься физиолог А. Д. Слоним, но в его исследованиях и в работах сотрудников, принадлежавших к его научной школе, конечно, превалировала сравнительно-физиологическая трактовка явлений.
Как отметил С. С. Шварц, «несмотря на известное сходство в теоретической и методической направленности работ обеих названных школ, между ними есть существенное различие. Калабухов и его многочисленные последователи исходят от объекта (цель: изучить биологические особенности конкретной, экологически своеобразной формы). Слоним и его сотрудники исходят от фактора (цель: на максимально разнообразном материале изучить действие определенного фактора среды)».
В этот же период интенсивно изучали вопросы терморегуляции югославский ученый С. Джелинео (1934 — 1948 гг.), американские зоологи П. Морисон и Л. Ирвинг. Т. Биссонет во Франции осуществил большое число оригинальных экспериментов по влиянию света на половую деятельность млекопитающих и птиц. Все названные и другие ученые внесли серьезный вклад в физиологическую экологию животных.
Большое принципиальное значение имели экспериментальные исследования московского биолога Г. Ф. Гаузе, изучавшего борьбу за существование на примере инфузорий. Блестяще поставленные опыты позволили дать точную количественную интерпретацию этого исключительно важного процесса (Гаузе, 1935). Гаузе изложил результаты своих работ в серии статей и в монографии «Борьба за существование» (Gause, 1934), которая была издана в 1934 г. в США, а в 1935 г. во Франции и принесла автору мировую известность. Определенное положительное значение для развития экспериментальной экологии позвоночных имели аналогичные исследования насекомых. В частности, должна быть отмечена книга известного энтомолога И. В. Кожанчикова (1937), обобщившая его большой опыт экспериментатора.
Кривые численности инфузорий Paramecium caudatum в чистой культуре и в условиях конкуренции с экологически близким видом (2).
Как и в предыдущий период, в 30 — 40-е годы экологи продолжали разработку вопросов эволюционной теории со своих специальных позиций.
В этом плане изучались адаптации животных и реальная эффективность приспособлений в процессе борьбы за существование, в частности криптической (покровительственной) окраски. Исследование этого последнего вопроса было тем более актуально, что критики теории Ч. Дарвина нередко «опровергали» представления о роли естественного отбора, как раз ссылаясь на отсутствие элемента выборочное в процессе истребления по-разному окрашенных насекомых и других жертв их врагами. Остроумными опытами М. М. Беляев (1927 г.), Ф. Айсли (1938 г.) и другие зоологи убедительно опровергли доводы антидарвинистов. Весьма интересно также исследование различий окраски мелких грызунов в зависимости от господствующего цвета грунта в их местообитаниях в штате Нью-Мексико, осуществленное С. Бенсоном.
