Исследования последних 10 - 15 лет привели к существенным изменениям во взглядах на систему и филогению голосеменных.
В большинстве предлагавшихся до этого систем голосеменные рассматриваются как особый класс (Gymnospermae, Gymnospermopsida, Pinopsida) или отдел (Pinophyta). Если в основу выделения отделов класть репродуктивную стратегию растений, то можно считать голосеменные особым отделом, к чему сейчас склоняется большинство систематиков. Далее голосеменные можно делить на классы. Традиционно голосеменные делятся на филлоспермиды и стахиоспермиды. Первые включают птеридоспермы (их иногда считают третьей основной группой), цикадовые и беннеттитовые, вторые — кордаитовые, хвойные и гинкговые. Особняком помещаются покровосеменные (гнетовые, эфедровые и вельвичиевые). Положение Палеозойских гондванских глоссоптерид и мезозойских лептостробовых в этой системе оставалось неопределенным.
Позже были обнаружены карбоновые каллистофитовые, у которых весьма своеобразно сочетаются признаки филлоспермид (расположение семян на вайях) и стахиоспермид (мешковая пыльца, платиспермические семена и др.) В целом группировка порядков голосеменных в классы получалась искусственной, поэтому появилась тенденция повышать ранг таксонов; прежние порядки (хвойные, гинкговые, лептостробовые и др.) стали рассматриваться как классы. Еще раньше высказывались мнения, что голосемянность возникала в эволюции высших растений неоднократно, поэтому голосеменные — полифилетическая группа растений.
Между тем поступавшие новые данные по ископаемым голосеменным не только разрушали сложившуюся систему голосеменных, но и давали возможность для построения иной системы. Были обнаружены роды, связывавшие ранее известные семейства и порядки в иные группы, чем представлялось ранее. Обнаружились связи между раннекаменноугольными каламопитиевыми (Calamopityales) и средне-позднекаменноугольными каллистофитовыми (Callistophytales). Последние оказались связанными с пермскими и триасовыми пельтаспермовыми (Peltaspermaceae), а эти — с мезозойскими гинкговыми и лептостробовыми. Перечисленные порядки сложились в единую естественную группу, которая заслуживала выделения в особый класс — Ginkgopsida (Мейен, 1982; Меуеп, 1984). К Ginkgopsida оказалось возможным отнести и гондванские глоссоптериды (Arberiales), и пентоксилеевые (Pentoxylales).
Анализ класса Ginkgopsida ясно показал, что наиболее устойчивым признаком в их филогении был общий план строения семян, билатерально-симметричных, всего с двумя проводящими пучками в интегументе.
Это дает основание использовать тот же признак для систематизации остальных голосеменных, среди которых выделяются две целостные естественные группы, которым также можно придать ранг классов — Cycadopsida и Pinopsida. В классе Cycadopsida семена радиоспермические, первоначально (в порядке Lagenostomales) они размещались в радиальноили билатерально-симметричных купулах. Позже купула преобразилась во внешний интегумент. При этом формы с радиальносимметричными купулами дали начало радиоспермическим семенам с васкуляризованным нуцеллюсом, наблюдаемым в порядках Trigonocarpales, Cycadales, Bennettitales, Gnetales и Welwitschiales. Те из лагеностомовых, у которых купула была билатерально-симметричной, претерпели такой же процесс преобразования купулы во внешний интегумент, сохранивший билатеральную симметрию. Этот процесс завершился в классе Pinopsida, в составе которого можно различить порядки Cordaitanthales (Cordaitales), Pinales (Coniferales) и Dicranophyllales.
Приведенное подразделение голосеменных на три класса — Ginkgopsida, Cycadopsida и Pinopsida — хорошо согласуется с прочими признаками (Мейен, 1982; Меуеп, 1984).
Филогенетические отношения между порядками голосеменных достаточно хорошо устанавливаются только в классе Ginkgopsida. Правда, нуждается в более полном изучении родоначальный для этого класса порядок Calamopityales. Можно предполагать происхождение Arberiales от Calamopityales, но переходные формы между ними пока неизвестны. Уверенно прослеживается филогенетическая последовательность от Calamopityales через Callistophytales к Peltaspermales. Из Peltaspermales хорошо выводятся порядки Ginkgoales, Leptostrobales и Caytoniales. Пока плохо понятно происхождение Pentoxylales. Остается под вопросом принадлежность порядка Ephedrales к Ginkgopsida.
В классе Cycadopsida вполне можно говорить о происхождении Trigonocarpales от Lagenostomales. О том, что цикадовые филогенетически связаны с тригонокарповыми ("медуллезовыми"), говорится давно, однако до сих пор не найдено промежуточных форм между теми и другими, но и противоречащих фактов не получено. То же можно сказать о связи тригонокарповых и беннеттитовых. О происхождении гнетовых и вельвичиевых пока нельзя сказать ничего конкретного, хотя их принадлежность к Cycadopsida несомненна.
Переходных форм между Lagenostomales и наиболее примитивными Pinopsida мы пока не знаем.
На первый взгляд между обеими группами — огромная филогенетическая дистанция. В самом деле, казалось бы, трудно сравнивать папоротниковидные листья, ветвящиеся семеносные по160 беги с купулами и ветвящиеся микроспоро клады лагеностомовых с простыми листьями и стробилоподобными фру ктификациями Pinopsida. Однако более внимательное сравнение органов обеих групп показывает, что переход от одних к другим требует относительно простых преобразований, которые, правда, не входят в число модусов, традиционно допускаемых морфологией голосеменных.
Так, по принятым модусам преобразования листья типа Cordaites очень трудно вывести из папоротниковидных. Придется допускать длительную последовательную интеграцию перьев и перышек, переход от перистости высоких порядков к просто перистому листу и далее к простому листу сначала с перистым, а затем веерным жилкованием. В действительности преобразование могло быть существенно иным. Обращает на себя внимание поразительное сходство в анатомическом строении между листьями типа Cordaites и черешками (а не листовыми пластинками) Lagenostomales. Вероятнее всего, листья кордаитантовых — это преобразованные черешки лагеностомовых, т.е. эти листья фактически являются филлодиями. Процесс филлодизации хорошо известен у покрытосеменных. Он вполне мог происходить и у голосеменных, причем не только при переходе от Lagenostomales к Cordaitanthales, но и в других классах. Тем жеспособом могли возникнуть листья Cardiolepidaceae (Phylladoderma), Peltaspermaceae (Glossophyllum), Trichopityaceae, Ginkgoales и Leptostrobales в классе Ginkgopsida, а также листья некоторых цикадовых, беннеттитов и других голосеменных.
Ветвистые семяножки наиболее примитивных кордаитантовых вполне сопоставимы с женскими вайями лагеностомовых, а стерильные чешуи пазушного комплекса Cordaitanthus — с катафиллами при основании листьев лагеностомовых.
Возможно, что в ходе эволюции могла происходить передача признаков между фруктификациями разного пола. Тогда становится понятным сходство мужских и женских фруктификаций кордаитантовых.
Что касается соотношения порядков внутри класса Pinopsida, то здесь остается главным вопросом положение порядка Dicranophyllales. Его самостоятельность отстаивалась Ф. Немейцем (NSmejc, 1968), но в большинстве систем голосеменных порядок Dicranophyllales отсутствует, а род Dicranophyllum, если и упоминается, то сближается с гинкговыми (так, кстати, считал и Немейц). Автором настоящей статьи получены данные, что к порядку Dicranophyllales можно относить, помимо Dicranophyllum, также верхнепалеозойские роды Entsovia, Slivkovia и Mostotchkia, очень близки к дикранофилловым Zamiopteris и листья типа Lesleya delafondii Zeiller (семейство Trichopityaceae сближалось с дикранофиллами ошибочно, оно принадлежит порядку Peltaspermales, Meyen, 1984).
Уже из анализа распространения всех этих таксонов видно, что дикранофилловые появились в серпуховском веке раннего карбона и существовали почти до конца перми. Ясно, что эта группа эволюционировала независимо от кордаитантовых и хвойных, а появилась примерно вместе с кордаитантовыми и до возникновения хвойных. Обращает на себя внимание сходство дикранофилловых с примитивными хвойными (Lebachiaceae). Сейчас принято выводить хвойных из кордаитантовых.
В пользу этого взгляда можно привести обширный круг наблюдений. Однако нельзя исключать и возможность того, что предками хвойных были дикранофилловые. Древнейшие кордаитантовые, хвойные и дикранофилловые обнаруживают сходство по целому ряду признаков и, может быть, были близко родственными. Они могли образовывать единую группу, в которой по-разному комбинировались (и не имели высокого веса) именно те признаки, по которым в последующем разделились данные три порядка. Заметим, кстати, что вильчатые и дихотомически делящиеся листья дикранофилловых можно легко вывести из черешков протостелических лагеностомовых (типа Heterangium).
В литературе много обсуждался вопрос о таксономическом ранге и систематическом положении тиссовых.
Широко известна и нашла многочисленных последователей точка зрения, что тиссовые не принадлежат к хвойным, а являются независимым таксоном того же ранга. Возможно и другое решение вопроса. В геологической летописи тиссовые появляются в позднем триасе, т. е. примерно одновременно с формированием современных семейств хвойных (сосновых, таксодиевых, араукариевых и подокарповых), а также вымершего семейства Cheirolepidiaceae. Если перечисленные семейства достаточно уверенно выводятся их вольциевых, то допустить происхождение тиссовых от вольциевых трудно. Т. М. Гаррис (Harris, 1976) предполагал, что тиссовые вполне могут быть выведены из лебахиевых, и современные данные о лебахиевых хорошо согласуются с этой точкой зрения.
В частности, показано существование лебахиевых в конце поздней перми. В целом филогенетическое соотношение семейств хвойных получается примерно таким. Наиболее примитивные лебахиевые дали начало буриадиевым и вскоре — примитивным вольциевым (типа Walchiostrobus), а несколько позже — тиссовым. Потомки вольциевых уже перечислялись выше. Потомками таксодиевых можно считать кипарисовых и сциадопитиевых. Выделяемое иногда мезозойское семейство Cycadocarpidiaceae (Podozamitaceae) едва ли заслуживает самостоятельности, входящие в него роды можно отнести к Voltziaceae. Пока остается неясным систематическое положение палиссиевых, органы размножения которых изучены недостаточно.
