Главные направления экогенеза воробьев.
Таким образом, на всем протяжении эволюции ткачиков главной ареной их экогенеза оставались ландшафты с хорошо развитой древесно-кустарниковой растительностью или же богатым высокотравьем. Возможность постоянного использования объемных и плотных растительных субстратов — древесных крои, зарослей кустарников или высокотравья, составляет одно из главных требований, предъявляемых к среде обитания практически всеми представителями Ploceidae и Estrildidae. Что же касается экогенеза воробьев, то он, как мы полагаем, проходил в целом иод знаком редукции их экологических и поведенческих связей с растительными субстратами за счет приспособления ко все более полному использованию иных компонентов среды обитания и прежде всего разнообразных скальных субстратов и поверхности почвы, что открывало перед воробьями возможности колонизации открытых, безлесных ландшафтов.
Это повлекло за собой глубокие преобразования внешнего облика, образа жизни и поведения воробьев и в конечном итоге привело к формированию широкого спектра адаптивных типов, где легко отыскать примеры конвергенции с представителями тех групп зерноядных певчих птиц, которые по общему мнению генеалогически удалены от воробьев значительно дальше ткачиков.
Среди рецептных Passeridae моиотнничный род Petronia благодаря своей удивительной экологической пластичности может служить наиболее полной иллюстрацией экогенеза всего семейства. На большей части своего ареала каменные воробьи — настоящие горные птицы. Будучи типичными петрофилами, они гнездятся в глубоких ущельях с обрывистыми степами и осыпями, не избегая при этом и участков, покрытых довольно густой древесной растительностью, которую охотно используют для отдыха и токования, а иногда и гнездятся в подходящих дуплах и изредка даже открытым способом, располагая гнезда среди густого переплетения ветвей.
Подобная обстановка составляет резкий контраст с условиями обитания каменных воробьев в степях Северного Прнкаспия, где эти птицы живут среди совершенно плоского, равнинного ландшафта, используя для гнездования небольшие промоины и главным образом — разнообразные постройки из саманного кирпича. В аналогичных условиях нередко гнездятся каменные воробьи в пустыне Гоби (Михайлов, 1992). Таким образом, в некоторых частях своего ареала каменные воробьи могут быть названы настоящими стенными и даже пустынными птицами, распространение которых в открытых ландшафтах, однако, жестко ограничивается наличием подходящих гнездовых субстратов.
Более глубокое проникновение воробьев, гнездящихся только в закрытых убежищах, в стенные ландшафты стала возможным лишь благодаря появлению совершешю нового адаптивного тина норника, получившего широкое распространение в р. Pyrgilauda.
Осваивая равнинные, стенные ландшафты Азиатского континента, воробьи приобрели отчетливые черты конвергентного сходства с жаворонками (сем. Alaudidae). Отдельные этапы этого процесса хорошо иллюстрируют представители рода земляных воробьев (Pyrgilauda), принадлежащие к адаптивному типу 8. По способам наземной локомоции, высокому разнообразию токовых полетов, манере пиния земляные воробьи также больше напоминают жаворонков, хорошо отличаясь в этом отношении от большинства своих сородичей. В то же время, приспосабливаясь к жизни в стенных ландшафтах, земляные воробьи сохранили связи с закрытыми убежищами для гнездования, что обусловило их жесткую зависимость от распространения мелких млекопитающих-порпиков. Этим воробьи отличаются от жаворонков, сооружающих открытые гнезда прямо на земле иод кочкой, в куртине травы, в ямках, нередко выкапываемых специально для этой цели самими птицами (Корелов, 1970). Земляные воробьи, так же как и снежные, полностью расстались с растительными субстратами и даже при наличии возможности никогда не присаживаются на кусты или деревья, напоминая в этом отношении часто соседствующих с ними рогатых жаворонков.
Снежные воробьи p.Montifringilla по внешнему облику и повседневному поведению, включая способы локомоции, местообитания и характер их использования, очень похожи на горных вьюрков p. Leucosticte из ceM. Fringillidae и пупочек p. Plectrophenax из ceM. Emberizidae. Все трое благодаря длинным и острым крыльям в сочетании с длинным хвостом обладают очень сильным, почти прямолинейным полетом и легко перемещаются на большие расстояния как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскостях в условиях беспрестанного сильного ветра. Все три рода принадлежат к адаптивному типу 7 и населяют сходные ландшафты альпийского (аркто-алышйского) облика, где выходы скал, обрывы и осыни чередуются с выровненными пространствами на относительно пологих склонах с пятнами альпийских лугов, степными и тундровыми растительными ассоциациями. По окраске оперения в гнездовом и после гнездовом нарядах снежные воробьи и пуночки на удивление похожи друг на друга, причем среди всех овсянковых, по-видимому, только у пуночек — как и у воробьев родов Passer, Pyrgilauda и Montifringilla — в брачный период клюв самцов чернеет (Р. Л. Беме, личное сообщение).
Не менее удивительно, что пуночка является единственным представителем овсянок с четко намеченной тенденцией к синантроннзации: если "экологическую пишу" домового воробья — в отсутствие законного хозяина — в горах занимают снежные воробьи, то в тундре ею владеют нупочки (Портеико, 1973).
Особое направление экогенеза Passeridae иллюстрирует монотипичиый род Carpospi2a. В облике и манерах короткопалых воробьев угадываются черты представителей самых разных семейств певчих птиц.
Короткопалые воробьи собирают корм па земле и при этом еще более, чем земляные воробьи, напоминают жаворонков или даже коньков по характеру локомоции, позам, постоянному склевыванию насекомых с травинок, невзрачной серой окраске. А во время пения самцы характерной посадкой, манерой распушать оперение на груди и широко раскрывать клюв, по меткому наблюдению Е.Н.Панова (личное сообщение), очень напоминают овсянок. В матрице адаптивных типов короткопалый воробей больше всего соответствует типу 2, однако этот вид связан с крайне своеобразной растительностью — разбросанными по ксерофитиым склонам колючими и нодуш-ковидными кустарничками, высота которых зачастую не превышает 20 см. Эти кустарнички воробьи используют как несенные посты, места отдыха и — насколько это возможно — прячут в них свои гнезда.
Судя по всему, главное направление экогенеза воробьев состояло, в постепенном переносе основных проявлений их жизнедеятельности с растительных субстратов на иные компоненты среды обитания, среди которых наибольшее значение принадлежало поверхности почвы и вертикальным элементам рельефа. По мере все более полного освоения этих субстратов воробьи постепенно утрачивали характерные черты древесных птиц и приобретали черты адаптивных типов, свойственных птицам открытых ландшафтов. По своему морфо-биологическому облику воробьи все более уклонялись от эволюционно родственных групп ткачиков и эволюционировали по пути конвергенции с представителями значительно более удаленных в генеалогическом отношении вьюрковых, жаворонков, и овсянок.