Места обитания и положение в орнитоценозах воробьев.
В своем распространении воробьи явственно тяготеют к аридным ландшафтам. Судя но распространению биоклиматических зон Африки и Евразии, они населяют экстрааридные районы (Сахара, пустыни Аравии, Средней и Центральной Азии, Тибетское нагорье), широко представлены в аридных, семиаридных и субаридных зонах, но лишь немногие виды проникают в районы с более высокой влажностью. Тем самым, воробьи должны быть причислены к характерным обитателям пустынь, полупустынь и саванн Старого Света, непрерывной полосой протянувшихся от Калахари до Гоби. Большинство воробьев живут там, где годовые нормы осадков не превышают 200 мл и преобладают весьма суровые, часто экстремальные условия существования. В местах обитания воробьев зарегистрирован абсолютный минимум годовых осадков (10-15 мл), абсолютный максимум температуры воздуха (+59°С) и нагревание поверхности почвы до 80°С. Относительная влажность воздуха летом опускается до 3%, характерны резкие суточные и сезонные колебания температуры воздуха, которая зимой в материковых пустынях надает иногда до -40°С.
Воробьи но преимуществу оседлы и в полной мере испытывают на себе все превратности резко континентального климата. Так, саксаульные и пустынные воробьи в Каракумах размножаются в мае-июле, когда дневные температуры редко опускаются ниже +40°С. В конце сентября в Судане наблюдали, как пустынные воробьи кормили птенцов при дневных температурах до +50°С, когда отмечали массовую гибель мелких воробьиных птиц — палеарктических мигрантов (найдено 19 видов). В противоположность этому, земляные, снежные и каменные воробьи па холодных нагорьях Центральной Азии даже летом подвержены очень низким температурам, эпизодическим снегопадам, непрерывным сильным и холодным ветрам. Зимой же здесь, особенно в межгорных котловинах, стоит чрезвычайно холодная погода; например, среднеянварские температуры в Чуйской степи на Алтае составляют -32°С при абсолютном минимуме -62°С.
Вполне естественно, что среда обитания многих воробьев отличается не только климатической агрессивностью, но и биоцепотической бедностью.
Как показывают результаты проведенных нами маршрутных учетов, местные сообщества певчих птиц имеют низкое видовое разнообразие и численность (таблица). Примечательно, что и в антропогенных ландшафтах (урбоценозах, агроценозах и пр.) биотическая среда воробьев также крайне бедна и часто вообще не включает других мелких певчих птиц. Таким образом, воробьи повсеместно ведут себя, как типичные "ценофобы", избегающие условий, чреватых возникновением острой межвидовой конкуренции.
Воробьи тесно связаны с иитразоиальиыми местообитаниями, в то время как зональные ландшафты заселены этими птицами в гораздо меньшей степени. Имеются региональные отличия. В тропической Африке преобладающим местом гнездования всех воробьев (группа Passer motitensis - P.iagoensis, группа P.griseus - P.diffiisus, P.eminibey, представители ф. Gymnorhis) являются разнообразные тины зональных саванн на обширных плоских водоразделах, причем воробьи предпочитают наиболее ксерофитиые варианты низкотравных саванн с очень разреженной и бедной древесно-кустарниковой растительностью (акациевые саванны). 3a пределами Африки, зональные ландшафты заселяются воробьями в песчаных пустынях Средней и Центральной Азии: узко специализированный пустынный воробей гнездится в незакрепленных, крупнобугристых песках, в то время как саксаульный воробей распространен значительно шире и, будучи дупло-нездииком, связан в основном с насаждениями крупно ствольного белого саксаула и тураиги на закрепленных песках. Наконец, последний тип заселяемых воробьями ландшафтов зонального типа представлен высокогорными степями и полупустынями Центральной Азии, где обитают глубоко специализированные к жизни в открытых, безлесных биотопах земляные воробьи рода Pyrgilauda.
Участие воробьев в фауне и населении певчих птиц.
Регион | Ландшафт | Гнездится видов певчих птиц | Численность певчих птиц экземпляр / 100 га | Гнездится видов воробьев | Численность воробьев экземпляров / 100 га | Доля участия воробьев в %% |
Южная Украина | Овраги в меловых отложениях | 7 | 162,5 | 1 | 67,6 | 41,6 |
Нахичевань | Каменистые ущелья в предгорьях | 15 | 97,2 | 2 | 15,0 | 15,4 |
Бадхыз | Каменистые ущелья в предгорьях | 16 | 137,0 | 3 | 55,5 | 40,5 |
Репетек | Незакрепленные пески | 6 | 40,3 | 2 | 14,4 | 36,6 |
Репстек | Черносаксаульники | 9 | 91,3 | 1 | 15,3 | 16,8 |
Ю.-В. Алтай | Долины горных рек | 13 | 150,9 | 3 | 64,4 | 42,7 |
Ю.-З. Тува | Остепненные плато | 4 | 49,6 | 1 | 16,8 | 33,9 |
Ю.-З. Тува | Пойменный леса | 13 | 110,7 | 1 | 9,3 | 8,4 |
Южный Сахалин | Пойменные леса | 17 | 129,1 | 1 | 22,0 | 17,0 |
В среднем для всех местообитаний | 11,1 | 107,6 | 1,6 | 31,1 | 28,9 | |
Прочие виды воробьев гнездятся в иптразоиальпых ландшафтах, среди которых выделяются следующие основные типы:
- Пойменные ландшафты с древесно кустарниковой растительностью тугайного облика (галерейные леса). Эти ландшафты в той или иной степени используют для гнездования 8 из 9 евроазиатских представителей р.Passer. Единственное исключение — пустынный воробей, однако африканская форма вида (P. s. simplex) гнездится в характерном для Сахары долинном ландшафте сухих русел (вади), где растительность, питаемая подземными стоками, развивается лучше, чем на безжизненных плакорах. Только в тугайных лесах гнездятся Passer moabiticus и P.pyrrhonotus, это преобладающее место обитания рыжих воробьев и очень характерный гнездовой биотоп полевых, индийских и испанских воробьев, при том, что в ряде мест его охотно используют домовые и саксаульные воробьи, а также обитающий в Юго-Восточной Азии P.flaveolus.
- Ландшафты с хорошо выраженными элементами вертикального расчленения, сложившиеся в результате разрушения интрузивных или осадочных толщ, при наличии обрывистых обнажений и нагромождений обломочного материала. К этим ландшафтам приурочены прежде всего те виды воробьев, которые нуждаются в закрытых убежищах для гнездования. Это характерные гнездовые стации трех видов р.Passer (indicus, tnohtanus, iagoensis), хотя здесь могут гнездится и другие виды, например domesticus и hispanio- lefisis. Наконец, это типичные гнездовые станции камешыных и снежных воробьев. Антропогенные ландшафты, заселяемые воробьями, отличаются огромным разнообразием и образуют переход от первичных стадий антропогенной трансформации естественных ландшафтов — через агроцепозы — к предельно урбанизированным территориям и мегаполисам, где во множестве гнездятся домовые и полевые воробьи. Среди 11 видов воробьев Северной Палеарктики лишь пустынный и короткопалый воробьи не связаны с антропогенными ландшафтами, прочие виды на определенных стадиях годового цикла эпизодически или регулярно используют этот тип ландшафтов. По Summers-Smith (1988), среди 20 рецептных представителей р. Passer но крайней мере 11 видов регулярно контактируют с антропогенными ландшафтами.
Следует особо отметить явное тяготение воробьев к речным долинам, где часто представлены все три перечисленные типа интразональных ландшафтов. Например, в Средней Азии индийские, испанские и полевые воробьи особенно многочисленны в районах оазисного земледелия в долинах Аму-Дарьи, Сыр-Дарьи, Теджена, Мургаба и Атрека, с их некогда богатыми тугайными лесами и многочисленными лессовыми обрывами. Индийские и испанские воробьи связаны прежде всего с агроценозами, полевые воробьи гнездятся в населенных пунктах. Рост численности и широкая экспансия этих видов в последние десятилетия обусловлены повсеместным насаждением лесополос и садов, сменивших сведенные тугаи, развитием зернового хозяйства и ирригационных систем, что в общей сложности создает идеальную среду обитания для воробьев.
В Центральной Азии широкие, остеиненные долины ручьев в субальпийском поясе населяют снежные, каменные и монгольские земляные воробьи, а на расположенных здесь кошарах и пастушьих домиках нередко гнездятся домовые и полевые воробьи.
Здесь легко наблюдать и первые этапы синантронизации у вышеупомянутых каменных, снежных и монгольских земляных воробьев. Каменные и снежные воробьи время от времени сами гнездятся в щелях этих построек, сложенных обычно из лиственничных бревен. Пастушьи стоянки привлекают птиц обилием дефицитных материалов для постройки гнезд, остатками просыпанного овса и комбикормов, наличием минеральной подкормки. Особенно важно присутствие корма у стоянок в зимнее время, когда все горные воробьи, а с ними и некоторые другие зерноядные птицы, кормятся преимущественно или даже исключительно возле стационарных пастушьих стоянок или же в небольших поселках. Особенно подвержены синантронизации снежные воробьи: они во множестве гнездятся под крышами домов в поселках, расположенных в соответствующих ландшафтах, и в сущности их образ жизни здесь ничем не отличается от образа жизни таких классических синурбанистов, как домовые и полевые воробьи.
Помимо явного тяготения воробьев к долинным ландшафтам, которое, возможно, послужило одной из предпосылок их синантронизации, столь же характерно для воробьев почти полное отсутствие лесных видов. Это тем более удивительно, что многие представители pp.Passer и Gymnorhis в экологическом плане тесно связаны с древеспо-кустарииковой растительностью и в сущности являются преимущественно древесными птицами.
Среди изученных нами видов в наибольшей степени древесный образ жизни характерен для рыжих воробьев, населяющих иво ольховые леса в поймах рек южной части Сахалина и на Курильских островах.
Мы обнаружили, что рыжие воробьи ведут себя как почти исключительно древесные птицы, все формы жизнедеятельности которых сосредоточены в кронах деревьев, причем зачастую на довольно большой высоте. На земле этих воробьев нам почти вовсе видеть не приходилось, хотя но данным других авторов они кормятся на земле регулярно. Весь корм птицы добывали в кронах, с большой ловкостью передвигаясь по самым топким ветвям, легко подвешиваясь к ним в самых разнообразных позах (вниз спиной, вниз головой и т.д.). Тем не менее, хотя рыжие воробьи прекрасно приспособлены к древесному образу жизни, их нельзя причислить к лесным птицам. Гнездовые участки пар и холостых самцов тяготели к опушкам — не далее 50 м от примыкающих полей в тех случаях, когда воробьи жили в высокоствольном лесу с сомкнутым пологом. По больше части рыжие воробьи гнездились вдоль самой окраины пойменного леса, в насаждениях паркового типа и на отдельно стоящих деревьях.
Это довольно типичная картина для многих представителей р. Passer, которые, будучи в трофическом отношении тесно связанными с кронами деревьев и кустарников, тем не менее отчетливо предпочитают разреженные, светлые насаждения паркового или саваннового типа или же самые окраины более густых насаждений, приближающихся по своему облику к настоящему лесу.
