Среда обитания и адаптивные типы воробьев. Область распространения
Благодаря широкой интродукции, домовых воробьев ныне можно встретить на всех континентах, кроме Антарктиды. Искошкый же ареал M. Passeridae принадлежит исключительно Старому Свету. Но и здесь, лишь ареалы синантрониых домовых и полевых воробьев простираются выше 50 градуса с. ш., все прочие виды живут южнее. Максимального разнообразия воробьи достигают в Азии, где представлены все роды: Pyrgilauda и Carpospiza эндемичны, Petronia и Monti-fringilla проникают в Европу, & Petronia — в северную Африку. Passer и Gymnorhis распространены и в Азии, и в Африке, а общее число всех видов воробьев на этих континентах примерно одинаково (Таблица 1). Однако, среди африканских эндемиков из р. Passer немало явно очень близких алло- или нара-натрнчиых форм со спорным таксономическим статусом (комплекс "сероголовых": P.diffusus — P.griseus — et al. и "рыжие-сениных": P.motitensis — P.iagoensis — etai. воробьев). Аргументы Summers-Smith (1988) в пользу видовой самостоятельности большинства форм из указанных комплексов, по природе своей более всего тяготеющих к категории над вида, не всегда убедительны.
Кроме названых надвидовых групп в Эфиопской области обитают всего 4 бесспорных вида (luteus, eminibey, melanurus и castanopterus). В противоположность этому, все азиатские эндемики Passer представлены хорошо дифференцированными видами (ammodendri, flaveolus, montanus, pyrrho- notus, rutilans, moabiticus). Есть основания считать самостоятельными видом формы indicus (Степанян, 1990) и italiae (Burhard, 1989; Massa, 1989). Ареалы еще двух представителей рода (domesticus и hispanioleiisis) почти целиком лежат в Евразии, лишь незначительно распространяясь в северные районы Африки.
В сущности, из 6 родов воробьев лишь Gymnorhis бесспорно богаче представлен в Африке, где обитают 3 наранатричных вида (superciliaris, dentataw pyrgita)t чем в Азии, где гнездится только xanthocollis.
Основная зона эндемизма и видового разнообразия воробьев приурочена к Центральной Азии. Здесь много симнатричных и частично симбиото-ничных видов: так, в окрестностях озера Куку-Нор в юго-восточном Тибете живут бок о бок 4 вида Pyrgilauda и 2 Montifringilla (Gebauer, Kaiser, 1994). На окраине ареала семейства в Юго-Восточной Азии живут 5 видов Passer, 3 из которых эндемичны (rutilans, pyrrhonotus, flaveolus), тогда как на другой окраине в южной Африке обитают 3 вида и только один эндемик (melanurus). Таким образом, вопреки версии об африканском происхождении воробьев (Summers-Smith, 1988), зоогеографические данные свидетельствуют в пользу древних исторических связей воробьев с Азиатским континентом, где в настоящее время сосредоточена самая богатая фауна этих птиц, отмеченная высоким уровнем эндемизма и, как мы покажем далее, представленная здесь большим разнообразием адаптивных типов (жизненных форм), заселивших гораздо более широкий спектр местообитаний, чем в Африке.
Таблица. Распространение воробьев в Африке и Евразии
регион |
всего |
эндемичных |
всего |
эндемичных |
адаптивных |
|
видов |
видов |
родов |
родов |
типов |
Евразия |
19 |
15 |
6 |
3 |
8 |
Африка |
16 |
12 |
3 |
- |
7 |
Сравнивая распространение воробьев и родственных им групп, отметим, что вопреки ограниченному объему M. Passeridae, его ареал сопоставим по площади с ареалом весьма многочисленного семейства Estrildidae (107-115 видов) и значительно превосходит область распространения другого, столь же многочисленного семейства Ploceidae (97-103 вида).
При этом видовые ареалы настоящих и воскоклювых ткачиков за очень немногими исключениями не выходят за пределы тропического пояса, тогда как воробьи, будучи широко представленными в тропических регионах, наряду с этим полностью освоили субтропики и зону умеренного климата. Подавляющее большинство Ploceidae приурочены к Эфиопской области, где они почти повсеместно принадлежат к числу ландшафтных птиц. Лишь 5 представителей наиболее многочисленного р. Ploceus (в Африке обитает не менее 40 его представителей) гнездятся в Индии и Юго-Восточной Азии, где во многих местах также достигают очень высокой численности. Вероятно, прежде ткачики были распространены значительно шире, чем теперь. Что же касается Passeridae и Estrildidae, то оба семейства имеют значительно более обширные, сплошные ареалы в Африке, Южной и Юго-Восточной Азии.
Лишь воскоклювые ткачики заселили Новую Гвинею, в Австралию и Океанию, и только воробьи проникли в северную Палеарктику. Отметим, что в обширном ареала Estrildidae, в отличие от других сестринских групп, имеется целых три удаленных друг от друга очага эндемизма родового уровня: тропическая Африка, Юго-Восточиая Азия и Австралия (Goodwin, 1982), что, как нам кажется, позволяет с биогеографической точки зрения рассматривать воскоклювых ткачиков в качестве наиболее древнего ствола ткачиконодобных птиц.