Адаптивные особенности морфологии калана
В процессе эволюции специализация каланов шла по двум основным направлениям:
- к водной среде обитания,
- к питанию животными, заключенными в твердую оболочку.
Как водного зверя калана характеризуют удлиненное, цилиндрической формы тело, укороченная шея несколько уплощенная голова, механически замыкающиеся водой ушные раковины и ноздри, тестообразные сильно отодвинутые к концу тела задние конечности, укороченный и уплощенный хвост. Признаком, общим для всех морских млекопитающих, следует считать тенденцию к сокращению выступающих частей тела, тормозящих движение в воде и увеличивающих теплоотдачу — малые размеры наружных ушных раковины, отсутствие scrotum.
Из других особенностей отметим слабо выдающиеся затылочные мыщелки, что обусловливает некоторую ограниченность подвижности головы и вместе с тем — общую монолитность тела:
- сильное развитие мускулов разгибателей спины и их антагонистов — главным образом обеспечивающее при наклонном положении остистых отростков поясничных позвонков гибкость пояснице — плавание при помощи колебаний туловища в вертикальной плоскости;
- удлинение грудного отдела позвоночника, увеличение числа ребер и косое расположение диафрагмы;
Свободное сочленение 10 соединяющихся с грудиной ребер и стало быть большая подвижность грудной клетки:
- более параллельное, чем у наземных форм, расположение элементов таза, что также связано с гибкостью позвоночника;
- укороченное массивное бедро, приближающееся к таковому ластоногих; уплощение костей плюсны и пальцев задней конечности превращающее последнюю в ласт;
- тюленьего типа двуглавая мышца бедра (m. biceps fenioi'is).
Как приспособления к водному образу жизни несомненно следует рассматривать сложное строение носовых раковин, огромные носовые отверстия и их вертикальное положение; эти особенности связаны с функцией дыхания при условии долгого пребывания в воде. Относительно большие размеры головного мозга также связываются морфологами с более водным образом жизни калана по сравнению с речной выдрой.
Несмотря на столь ярко выраженные приспособления к водной среде, у калана сохранились и некоторые черты его сухопутных предков.
К примитивным «сухопутным» особенностям организации калана следует отнести тяжелое, хуже, чем у речной выдры, обтекаемое тело. Образуемая пышным волосяным покровом воздушная прослойка при отсутствии у калана подкожного жирового слоя имеет важное значение для теплоизоляции и для повышения плавучести, обусловливая экономию расхода энергии на поддержание тела на воде. Однако скорость движения в воде от этого, конечно, проигрывает.
В противоположность таким амфнбпонтам как бобр, ондатра, выхухоль, задние конечности и хвост калана опушены и не могу г служить для теплоотдачи при высокой температуре воздуха и воды. Впрочем, в холодной водной и воздушной среде обычной для большинства мест обитания калана, такая особенность si ожог считаться целесообразной. Общая нормальная терморегуляция, сохранение достаточно высокой температуры тела на протяжении года поддерживаются у калана сильно растянутым процессом лннькн.
Сопоставляя по степени приспособленности кожного покрова к водной среде калана с другим богато опушенным морским зверем — котиком, приходится отдать первенство последнему. У котика плотность подпуши в среднем около 45000 волос на 1 см2 (Schcffer, 1958) т. е. такая же примерно, как у калана. Однако сверх того в клетчатке у котика имеется еще толстый слой жира, практически отсутствующий у калана. Этим в значительной степени объясняется более морской, за исключением периода размножения образ жизни котиков — способность их надолго и па далекие расстояния уходить от берегов в открытое море.
Нарастание гидробнотнческнх признаков у калана шло конечно, с большой постепенностью.
Первые выдрообразные хищники, появившиеся уже в олигоцене (Plesicycm, Amphyctis и др.), имели, по всей вероятности, еще вполне «сухопутный» вид. С миоцена у части выдровых начинается выработка приспособлений к питанию животными, заключенными в твердую оболочку. В этом отношении особый интерес представляют нпжпеплпоце- новые Enhydriodon и Enhydra reevei, занимающие по строению зубов промежуточное положение между родом Luira п более поздними видами рода Enhydra.
Приспособления к особенностям питания — малоподвижными, заключенными в твердые оболочки беспозвоночными — у калана выражены многими морфологическими признаками. Это прежде всего исключительно широкие, уплощенные, жерповидные коренные зубы, предназначенные для того, чтобы давить твердые
Как видно из таблицы 8. результаты сопоставления выделенных индексов дают указание на реальные расхождения между командорскими и курильскими каланами в ширине лба и между курильскими и алеутскими — в затылочной высоте. Добавим к этому, что при сопоставлении тех же черепных признаков, взятых в абсолютных величинах, кроме указанных двух, выявилось еще реальное расхождение между курильскими и алеутскими каланами в скуловой ширине. Между командорскими и алеутскими каланами при том и другом способе сравнения реальные различия.
Оценка достоверности отличий индексов, приведенных в таблице.
Индексы |
Популяции |
||
командорская — курильская |
командорская — алеутская |
курильская — алеутская |
|
Ширина над клыками |
1.04 |
— |
— |
Скуловая ширина |
1.37 |
0.37 |
1.85 |
Ширина лба |
5.00 |
2.06 |
1.36 |
Мастоидная ширина |
0.16 |
2.16 |
1.98 |
Затылочная высота |
1.70 |
1.27 |
4.66 |
Учитывая особенности условий обитания северных локальных популяций (командорско-алеутскнх) и южных (курильской н калифорнийской), можно считать вероятным существование между ними стойких морфологических различий.
Не исключено, что с накоплением материалов курильская популяция каланов будет выделена в качестве особой географической расы.
Необходима обработка хороших серии черепов из разных частей ареала, что станет возможным лишь при организации научной добычи каланов. Следует также уточнить систематическое положение калифорнийского калана (Е. I. nereis).
Для определения реальности географических различий сравниваемых серий вычислялось нормированное отклонение. Применены поправки на незначительность материал объекты. [1] затем — сильно развитые стреловидный гребень и венечный отросток, к которым прикрепляются мощные височные мышцы. Челюсти сильно укорочены и очень прочно сочленены с черепом; то и другое увеличивает силу их сжатия, необходимую для разрушения твердых оболочек. Вместительный желудок и длинный кишечник, по длине соответствующий кишечнику скорее травоядных животных, чем хищных, конечно, связаны с заглатыванием большого количества твердых частиц (Murie, 1059: Нгуеи Ню Хнен. 1964).
Следует также отметить большую мастоидную ширину черепа отражающую сильное развитие его основания, — признак, общин с видами речных выдр (род Аопух, АтЫопух), питающимися главным образом ракообразными и моллюсками. Нгуен Ню Хнен (1964) обращает внимание на то, что положение глаз у калана в противоположность речной выдре осталось таким, какое свойственно наземным куньим: зрение у калана направлено вбок и вниз, что соответствует условиям добывания преимущественно донных безпозвоночных; у речных выдр в связи со способом преследования и добывания рыб положение глаз иное и зрение направлено несколько кверху н вперед.
Преследуя рыбу, калан наплывает на нее сверху, догнав, хватает лапами: иногда он подплывает к рыбе снизу, но в таком случае поворачивается брюхом кверху. Такой способ значительно менее совершенен, чем преследование рыбы снизу без перевертывания, характерное для речной выдры.
Наконец, своеобразная структура костей передней конечности, высокая подвижность ее сочленений, превращение передних лап в плоские подушечки — все это приспособление к добыванию морских ежей п моллюсков, отрыванию от скал биссусов мидий, обитанию игл морских ежей и выгребанию в рот содержимого разрушенных панцирей этих животных.
Как уже указывалось, когти у каланов слабые и рано сбиваются; как и зубы, они не приспособлены для удержания скользкой вырывающейся рыбы.
[1] У преимущественно рыбоядной речной выдры коренные зубы хотя и широки, во имеют острые вершины; жевательные мышцы и гребни на черепе развиты у лих слабее.