Особенности анатомического строения калана.
Изучение анатомического строения калана сейчас еще находится в начальной стадии. Начнем с рассмотрения скелета. Череп калана крупный: коиднло-базальная длина его достигает предельно. по нашим материалам, у самцов 145.5 мм (Алеутские острова Л5" 13223). у самок 142.3 мм (Командорские острова 7-к). Наибольшей кондило-базальнон длины — 146.4 мм — достигает череп № 5 — 137 с Командорских островов, по пол его неизвестен (судя по состоянию швов и гребней, он принадлежал очень старой особи).
Лицевая часть укороченная, как бы обрубленная, благодаря чему широкие носовые отверстия занимают почти вертикальное положение. Носовые кости короткие и широкие. Скуловые дуги тонкие; наибольшее расстояние между их наружными поверхностями. как и у всех хищных, соответствует наибольшей ширине черепа. Заглазничный перехват резко выраженный, короткий. Мозговая коробка несколько уплощенная, высота ее в области слуховых барабанов у самцов до 67 мм, у самок до 62 мм. Соответственно степени развития головного мозга мозговая полость относительно крупная, ее показатель 5.80, в то время как у речной выдры он равен 4.63. Затылочный и стреловидый гребни сильно развиты. Костные барабаны уплощенные. Яремные и подглазничные отверстия крупные, диаметр их обычно не уступает диаметру лунок верхних клыков. Затылочные мыщелки равномерно овальной формы.
На многих черепах наблюдается любопытное явление асимметрии заключающееся в неодинаковом развитии правой и левой сторон мозговой коробки, соответственно чему с возрастом более или менее заметно стреловидный гребень. Вопрос о причинах асимметрии черепа у млекопитающих до настоящего времени еще не получил общего решения. В простейшем случае это явление может быть следствием неодинакового развития (а вместе с тем и работы) жевательных мышц правой и левой сторон.
Черепа молодого (а) и старого (б) калана-самца. О. Медный.
У каланов асимметрия черепа наблюдается уже у эмбрионов и новорожденных животных (рисунок).
Концепция, связывающая асимметрию черепа зубатых китов с функцией компенсатора некоторого вращательного момента в движении животных при плавании, в свете более новых данных не может быть приложена к калану.
Вопрос требует специального изучения. Полная зубная формула iy с j pm у m -тг = 32. Чрезвычайно характерно сокращение количества резцов в нижней челюсти до двух, в то время как у всех других хищных их три. По Вагнеру (Wagner, 1949), в молочной генерации в нижней челюсти калана развивается по три резца в каждой половине, но в последующем первые (внутренние) резцы выпадают, не замещаясь. [1] Характернейшую особенность представляет также исключительно мощное развитие части коренных зубов. [2] У многих каланов зубы имеют розоватый оттенок, что, возможно, зависит от потребления большого количества морских ежей, внутренние органы которых обладают красящими свойствами. Обычное явление представляет поражение коренных зубов кариесом и сильная изношенность резцов и клыков (поломка их или стирание передней поверхности) в связи с особенностями питания.
Возрастные изменения профиля черепной коробки калана or новорожденного до взрослого.
Первые различия черепов выражены в основном в их общих размерах и в степени развития гребней. У самок соответственно их несколько меньшими размерами по сравнению с самцами и череп меньше, гребни на нем выражены также слабее. Возрастная изменчивость черепа носит обычный для большинства млекопитающих характер (рисунок). У очень молодых животных черепная коробка как бы вздута, верхний профиль ее округлый, стреловидный и затылочный гребни отсутствуют. Лицевая часть относительно короткая. Заглазничные отростки слабо намечены, межглазничный промежуток почти одной ширины с заглазничным сужением. Костные слуховые барабаны вздуты.
С возрастом лицевая часть несколько вытягивается, верхний профиль мозговой коробки выпрямляется, сильнее обозначаются заглазничные отростки, зарастают швы и развиваются гребни, придающие черепу характерную угловатость. Барабанные камеры уплощаются (рисунок).
Приведем некоторые конкретные данные о последовательных изменениях черепа с возрастом.
Череп, кондило-базальная длина которого достигает около 70 — 80 мм (новорожденный калан), при крайне короткой лицевой части имеет большую сильно вздутую мозговую коробку (высота его в области слуховых барабанов составляет около 60% кондило-базальной длины). Все швы между костями хорошо видны. Гребней нет. Барабанные камеры выпуклые. округлые. Межглазнпчное и загдазничное сужения почти одной ширины. Прорезались резцы, клыки и предкоренные зубы. В верхней челюсти второй нрвдиоренной (морфологически рт3, так как рт1 у каланов не развивается) двувершинныи, с хорошо развитой пяткой (talon). Зубная формула Койдшю-базальная длина около 100 мм. Верхний профиль мозговой коробки менее выпуклый (вышина в области bullae osseae составляет около 50% коидило-байалыюЁ длины). Происходит смена предкоренных молочной генерации. Прорезываются коренные зубы, которые не возвышаются еще над краями костных альвеол. Кондпло-базалытя длина около 120 мм. Вышина в области слуховых барабанных камер составляет около 45% кондило-базальной длины.
Начинается образование тылочного гребня в виде слабо обозначенного валика. Заканчивается смена нредкоренных. Второй предкоренной верхней челюсти (морфологически рт3) одновершинный, с хорошо развитым талоном. Коренные зубы прорезались и возвышаются над краями альвеол.
Кондило-базальная длина около 130 — 135 мм. Вышина в области слуховых барабанов около -10% кондило-базальной длины. Наружные швы носипых костей частично исчезли. Барабанные камеры уплощены. Заты личный гребень хорошо развит (до 10 мм высоты и более); закладывается стреловидный гребень (у некоторых черепов он достигает уже 5 — 8 мм высоты). -\!<'Жгла:!1П1чнал ширина превосходит заглазннчную.
Кондило-базальиая длина около Н5 мм. Вышина и области слуховых барабанов около 35 — 38% коилнло-базальнон длины. Шны носовых костей полностью исчезли; другие швы также в большинстве сгладились. Затылочный и стреловидный гребни высокие, с локальными бугристыми разрастаниями.[3]
Позвоночник состоит из 50 — 51 позвонков, в том числе: 7 шейных. 14 грудных. 6 поясничных, 3 крестцовых и 20 — 21 хвостовых. Грудная клетка образуется 14 парами ребер, из которых 10 передних подвижно соединяются со сложной (состоящей из 9 — 10 сегментов) грудиной. Лопатки широкие, угловатые, со слабо выраженным акромноном. Таз узкий и длинный, расположенный параллельно позвоночнику. В скелете передней конечности обращает на себя внимание массивная, сильно скрученная по спирали плечевая кость (рисунок 13), весьма совершенно «пригнанные» друг к другу сочленовные поверхности проксимальной части лучевой и локтевой костей и сильно закругленные суставные поверхности дпстальной их части, с помощью которых они сочленяются с костями запястья. В скелете задних конечностей следует отметить мощное развитие бедра, довольно толстую большую берцовую п очень тонкую малую берцовую кости. Плюсневые кости и фаланги пальцев несколько уплощенные. Бакулум (os penis) крупный — до 164 мм длиной, слегка изогнутый, с толстым гребнем на сгшнной стороне и небольшой головкой на конце (рисунок 14).
Плечевая кость калана.
Кости всего скелета отличаются повышенной по сравнению с костями речной выдры плотностью и соответственно большим удельным весом.
Внутренние органы в общих чертах характеризуются следующими особенностями. Сердце с сильно развитыми стенками желудочков, но относительные размеры его невелики (сердечный индекс взрослых животных 0.7 — 1.0). Дольчатые легкие отличаются высокой емкостью. Вес их составляет 4.5 — 6.0% веса тела у молодых животных и 3.0 — 5.0% у взрослых. С большими размерами легких связано значительное удлинение спшшон стороны грудной полости, которая у калана по длине более чем в полтора раза превосходит брюшную сторону, и косое расположение диафрагмы.
Бакулумы молодых (вверху) и старых каланов.
Желудок очень велик: внутренние стенки его снабжены многочисленными складками. Кишечник слабо дифференцированный. очень длинный, превосходящий более чем в 10 раз длину тела. Печень крупная, состоит из 5 — 6 лопастей и снабжена желчным пузырем. Поджелудочная железа также велика и имеет лопастное строение. Почки овально-гроздевидные, крупные. Вес их у взрослых животных составляет от 1.4 до 2.8% веса тела. Мочевой пузырь относительно невелик. Семенники занимают подкожное положение (scrotum отсутствует), довольно крупные (средний размер семенника взрослого калана 56.7 X 27.6 мм, вес 30 г). Максимальная длина семенника обнаружена у старого калана Командорских островов, найденного мертвым 25 VI 1954 — 75 мм при весе 41 г. Б Копулятивный орган состоит из кавернозных тел прилегающих в остальной части к os penis. бобовидной формы. В основании преддверья влагалища помещается хороню развитый клитор.
Головной мозг калана по сравнению с мозгом речной выдры имеет относительно больший объем (что отражается и на величине мозговой полости).
Из органов чувств высоко развито осязание — на это указывают очень крупные подглазничные отверстия. принимаемые морфофнзнологамн на показатель степени развития осязания. Огромное вертикально расположенное носовое отверстие, большая обонятельная полость (емкость ее у взрослого зверя в среднем 35X33X45 мм) и сложное строение челюстных раковин принимались обычно как указание на исключительно высокое развитие обоняния. Однако повеншимп исследованиями (Нгуен Ню Хпен, 1964) установлено, что эти особенности связаны в основном с дыхательной функцией часто ныряющего зверя, обоняние же у него развито сравнительно слабо. Слуховые рспеп-тры частично редуцированы: барабанные камеры простого строения, плоские, слуховое отверстие и слуховой проход узкие.
В заключение приведем показатели некоторых интерьерных признаков разных возрастных групп каланов (таблица). Абсолютный (в г) и относительный (в скобках; в процентах к общему весу) вес некоторых внутренних органов командорских каланов. По материалам С. В. Маракова.
Длина тела без хвоста (В мм) |
Вес общий |
Сердце |
Легкие |
Печень |
Почки (обе) |
Селезенка |
Пищеварительный тракт |
|
Самцы |
||||||||
520 |
13500 |
85 (0.6) |
715 (5.3) |
570 (4.2) |
202 (1.5) |
33 (0.2) |
|
|
860 |
18700 |
200 (1.0) |
1050 (5.6) |
1250 (6.7) |
300 (1.6) |
100 (0.5) |
1650 (8.8) |
|
890 |
20000 |
173 (0.8) |
900 (4.5) |
1500 (7.5) |
350 (1.7) |
108 (0.5) |
2100 (10.5) |
|
940 |
22400 |
204 (0.9) |
1000 (4.5) |
1800 (8.0) |
400 (1.8) |
74 (0.3) |
3400 (15.2) |
|
970 |
17600 |
130 (0.7) |
1060 (6.0) |
1500 (8.5) |
400 (2.3) |
80 (0.5) |
1600 (9.1) |
|
1100 |
23200 |
239 (1.0) |
— |
1350 (5.8) |
640 (2.8) |
94 (0.4) |
1000 (4.3) |
|
1140 |
36900 |
303 (0.8) |
1900 (5.0) |
2700 (7.3) |
1050 (2.8) |
93 (0.3) |
4300 (11.1) |
|
1230 |
36300 |
250 (0.7) |
1100 (3.0) |
2000(5.5) |
1000 (2.8) |
150 (0.4) |
1700 (4.7) |
|
Самки |
||||||||
800 |
12700 |
130 (1-0) |
|
650 (5.5) |
950(7.5) |
210 (1.6) |
— |
1600 (12.6) |
970 |
29709 |
201 (0-7) |
|
1000 (3.4) |
2000 (6.8) |
421 (1.4) |
500 (1.7)* |
1900 (6.4) |
* Селезенка сильно увеличена, по-видимому, в связи с каким-то заболеванием.
Прерывистый характер изменений весовых показателей, приведенных и таблице не дает указании на их связь с полом и возрастом животных. Вероятно, колебания показателен отражают неоднородность условии существования и образа жизни отдельных особенно (подвижности, питания п пр.). Однако материалы для выводов но этому вопросу еще слишком недостаточны.
[1] И. 11. Барабаш-Никнфоров (19-47) приводит фотографию черепа взрослого командорского калана с зачаточным первым резцом нижней челюсти, удерживающимся возле функционирующего второго. У молодых животных такие случаи представляют довольно обычное явление.
[2] В верхней челюсти — третьего предкоренного (морфологически) и коренного; в нижней челюсти — первого коренного.
[3] Степень изношенности зубов в характеристике возрастных изменений не фигурирует, так как зависит не столько от возраста, сколько от ни j- птдуальных особенностей кормодоиывательной деятельности каланов, избирательногти кормой и видового состава пищевых объектов в данной местности