Комары — схема строения, расположение частей хоботка, внутреннее строение, развитие, питание

Комары — наиболее известная группа кровососов благодаря их исключительному эпидемиологическому значению, широкому распространению и высокой численности. Современная фауна включает около 3500 видов, относящихся к 4 подсемействам (Anophelinae, Culicinae, Toxorhynchitinae, Uranotaenia), 44 родам и 145 под родам (Karbach, 2007). Фауна бывшего СССР насчитывает около 1000 видов и России — 105 видов 12 родов (Anopheles, Aedes, Cucuillettidia, Culex, Culiseta. Edwardsaedes, Mansonia, Uranotaenia, Ochlerotatus, Orthopodomyia, Stegomyia, Toxorhynchites, Uranotaenia). Имаго — мелкие насекомые с удлиненным телом, длинными ногами и крыльями, небольшой головой (Рисунок). Тело, ноги и крылья покрыты многочисленными окрашенными чешуйками и волосками. Брюшко вытянутое и способно к сильному растяжению кровью, благодаря эластичной кутикуле между тергитами и стернитами. По бокам головы располагается пара крупных фасеточных глаз, длинные антенны и нижнечелюстные щупики.

Самки комаров родов Anopheles и Aedes

Рисунок. Самки комаров родов Anopheles (А) и Aedes (Б) в «позе покоя». 

Ротовой аппарат колюще-сосущего типа образован сильно вытянутым хоботком. Колющую функцию выполняют парные максиллярные и мандибулярные стилеты (лацинии), вооруженные мелкими зубцами. Кроме стилетов в состав хоботка входят 2 непарных элемента — верхняя губа (лабрум) и гипофаринкс. Внутри верхней губы заключен пищевой канал и внутри гипофаринкса — слюнной канал (Рисунок). 

Питающаяся самка комара рода Anopheles

Рисунок. Питающаяся самка комара рода Anopheles.

Расположение частей хоботка комара при прокалывании кожи

Рисунок. Расположение частей хоботка комара при прокалывании кожи (А), при поиске кровеносного сосуда в толще кожи (Б) и при высасывании крови из полости сосуда (В) (по: Snodgrass, 1959).

Пучок из колющих стилетов движется внутри глубокого желоба, образованного нижней губой (лабиумом) и опирается сверху и с боков на верхнюю губу (Snodgrass, 1959; Jones, 1978). Отсасывание крови обеспечивается сокращениями цибариального и глоточного насосов (Рисунок). Схема строения дистального конца хоботка самки комара

Рисунок. Схема строения дистального конца хоботка самки комара (по: Jones, 1978).

гп — гипофаринкс, лбм — лабиум, лбр — лабрум, лб — лабелла, мд — мандибулы, мк — мак-силлы, ск — слюнной канал, н — нерв, т — трахея.

Внутреннее строение самки комара

Рисунок. Внутреннее строение самки комара (по: Snodgrass, 1959).

лбр — лабрум, лбм — лабиум, гп — гипофаринкс, цн — цибариальный насос, гн — глоточный насос, сж — слюнные железы, псж — протоки слюнных желез, пщ — пищевод, пк — передний отдел средней кишки, ж — желудок, мс — мальпигиевы сосуды, зк — задняя кишка, з — зоб.

С передней кишкой связана пара трехлопастных слюнных желез зоба. Средняя кишка способна к сильному растяжению и в ней протекают все процессы переваривания крови. В заднюю кишку открываются 5 мальпигиевых сосудов. Парный яичник включает по нескольку десятков или сотен политрофических овариол.

Описанию распространения, биологии и эпидемиологического значения комаров посвящена огромная литература, включая ряд монографий (Гуцевич и др., 1970; Clements, 1992, 1999; Becker et al., 2003).

Цикл развития комаров включает фазы яйца, личинки (4 возраста), куколки и имаго.

Местообитаниями личинок служат:

  • разнообразные водоемы с проточной и стоячей водой,
  • временные весенние заболоченности,
  • лужи,
  • колеи дорог (многие виды Aedes и Ochlerotatus).

Некоторые виды выплаживаются в дуплах деревьев (An. plumbeus) или пазухах листьев тропических растений. Синантропные виды обитают в искусственных емкостях воды вблизи жилья человека (Ае. aegypti) и в затопленных подвалах домов (Сх. pipiens molestus). Пищу личинок составляет взвешенный органический детрит, водоросли, грибы, бактерии, простейшие и другие водные организмы.

Имаго после вылупления из находящихся в воде куколок проводят несколько часов или суток на растительности вблизи водоемов. В этот период комары не способны к кровососанию и питаются только нектаром и соками растений. Запас углеводов в зобу обеспечивает их энергетические потребности до приема крови. Через разное время после вылупления происходит разлет комаров для спаривания и поиска прокормителей. Спаривание происходит вблизи мест выплода, когда одиночные самки влетают в рой самцов.

Радиус разлета от мест выплода не превышает нескольких сотен метров у лесных видов родов Aedes и Ochlerotatus. За ночь самка Ае. vexans пролетает не более 1 км, а за 1 — 2 недель — 5 — 10 км. В открытых стациях у некоторых видов (Ае. caspius, Ае. vexans) обнаружены пассивные миграции с ветром на расстоянии нескольких десятков километров. Значительные и в основном направленные перемещения характерны для видов родов Anopheles и Aedes, преследующих стада крупных копытных. Комары, подстерегающие своих прокормителей, например многие лесные виды р. Aedes, An. claviger и другие, обычно остаются вблизи мест выплода. Большинство видов нападают на человека и домашних животных вне помещений (экзогенные виды). Некоторые виды нападают внутри помещений (эндогенные виды) и к их числу, кроме синантропных Ае. aegypti и Си. pipiens molestus принадлежат также опасные переносчики малярии (An. maculipennis, An. pulcherrimus, An. superpictus, An. gambiae).

Разным видам свойственна преимущественно дневная, сумеречная или ночная активность нападения комаров с одним или двумя суточными максимумами.

Из метеорологических факторов на активность нападения влияют:

  • температура,
  • влажность,
  • освещенность,
  • скорость ветра.

При достаточно высокой температуре и отсутствии сильного ветра большинство видов комаров нападает в условиях сумеречного освещения в утренние и вечерние часы или ночью. Некоторые комары постоянно нападают и в дневные часы (Ае. aegypti). Также ведут себя и сумеречные виды при пасмурной погоде или в лесу. У многих видов, например Ае. vexans, обнаруживаются четкие пики нападения в определенное время суток, связанные с эндогенными циркадными ритмами этих насекомых.

Обнаружение прокормителей на удалении от 5 до 30 м осуществляется визуально, по запахам животного и по градиентам СО2, а с более близких расстояний также по градиентам температуры и влажности и запаха животного. Полное насыщение самок занимает несколько минут и за это время они поглощают массу крови, превышающую таковую голодной особи до 3 раз. В зависимости от размеров тела комары выпивают от 4.2 (Ае. aegypti) до 6 (Ое. cantans) и 10.2 мкл крови (Сх. quinquefasciatus). Избыточная вода и соли, содержащиеся в поглощенной крови удаляются в виде капелек жидкости из анального отверстия в течение 1 — 2 ч после кровососания. Главными прокормителями комаров являются млекопитающие и птицы, но некоторые виды питаются на крупных рептилиях и даже амфибиях (Сх. territans).

Самки комаров кроме крови питаются растительными углеводами (двойственное питание). Вода и углеводы принимаются комарами на протяжении всей их жизни, а способность к кровососанию самки приобретают только после спаривания. Комарам свойственно циклическое, синхронизированное с питанием порционное развитие яиц, называемое гонотро-фическим циклом.

Каждый отдельный гонотрофический цикл включает три фазы:

  1. поиск прокормителя и кровососание,
  2. переваривание крови и созревание яиц,
  3. поиск водоема и откладка яиц.

Согласованность кровососаний и яйцекладок называют гонотрофической гармонией.

Большинство видов откладывают яйца после однократного приема крови, и каждое повторное питание сопровождается новой яйцекладкой. У немногих видов (Ае. aegypti, An. gambiae) на протяжении одного гоно-трофического цикла наблюдаются 1 или 2 дополнительных приема крови. Существуют факультативно автогенные виды, у которых развитие первой кладки яиц обеспечивается пищевыми резервами, накопленными на личиночной фазе, а для повторных кладок обязательны кровососания (An. claviger, Ос. communis, Cx. pipiens moles tus). Яйца откладываются группами или поодиночке на поверхность воды, а у некоторых видов и на влажную почву (Беклемишев, 1940; Соколова, 2007).

Продолжительность жизни имаго, при отсутствии диапаузы, обычно не превышает 1 — 2 мес.

У комаров наряду с календарным возрастом (время, прошедшее после вылупления имаго) различают также физиологический возраст (число проделанных самкой гонотрофических циклов). Продолжительность одного гонотрофического цикла (время развития яичников от приема крови до повторного кровососания после яйцекладки) в зависимости от температуры и видовой принадлежности варьирует от 2 (An. gamае) в тропиках до 4 — 7 суток и более в умеренном климате. Самки Ап. та- culipennis способны пройти в природе 3 — 5 гонотрофических циклов, а отдельные особи и более. С учетом времени зимовки календарный возраст самок этого вида мог достигать 9 — 10 месяцев, а у особей летней генерации не более 2 — 3. У видов р. Aedes в лесной зоне максимальное количество гонотрофических циклов не превышает 5 — 7, но основная масса комаров проходит не более 1 — 2 циклов.

В одной кладке в зависимости от видовой принадлежности в среднем бывает от 50 до 200 яиц. Максимальные значения у видов р. Anopheles достигают 400 — 500, у Culex до 500 и у Aedes до 250. В лабораторных условиях максимальная суммарная плодовитость может достигать 2000 — 3000 яиц у видов Anopheles и 1300 яиц у Ае. aegypti (22 кладки в течение 87 дней), но в природе количество отложенных яиц обычно значительно меньше.

С учетом времени развития неполовозрелых фаз за 1 год в лесной зоне успевают развиться 2 поколения An. maculipennis, и до 3 — 7 поколений на юге Закавказья и Центральной Азии. У моноциклических видов р. Aedes (Ос. communis, Ос. punctor и др.) с яйцевой диапаузой за год развивается только 1 поколение, а у полициклических (Ос. caspius, Ае. vexans и др.) — 2 и более. Возникновение диапаузы индуцируется продолжительностью фотопериода. У видов родов Culex и Anopheles зимуют диапаузирующие самки, а у представителей родов Mansonia и Culiseta зимующей фазой может быть личинка. У Ае. aegypti и большинства тропических и субтропических видов диапауза отсутствует.

Комары распространены практически во всех ландшафтных зонах от тундры до тропиков, а такие виды, как Cx. pipiens или Ае. aegypti, успешно развиваются в условиях крупных городов и стали синантропами. В умеренном климате нападение комаров начинается с середины весны и продолжается все лето до первых осенних заморозков и они являются доминирующим компонентом гнуса (Кухарчук, 1981). Видовой состав комаров, нападающих на человека в разные фенологические периоды, существенно отличается. В России в наибольшем количестве на человека и сельскохозяйственных животных нападают в тундре виды р. Ochlerotatus (Ос. punctor, Ос. communis, Ос. impiger), в тайге преобладают виды родов Ochlerotatus, Aedes (Ос. comunis, Ос. punctor, Ае. cinereus, Ос. hexodontus, Ос. excrucians) и Culiseta, в южных районах в поймах рек, вблизи водохранилищ, коллекторов и других искусственных водоемов многочисленны виды родов Anopheles (An. hyrcanus, An. pulcherrimus), Culex, Mansonia richiardii, Ae. vexans, Ae. caspius. В лесах Южного Приморья наиболее многочисленны An. hyrcanus, Ае. vexans, Cx. vagans. При максимальном лете в тихую погоду за 5-минутный учет на севере на человека нападает 350 — 700 особей рода Ochlerotatus, а в дельте Волги — 400 — 500 особей.

Исключительно велико эпидемиологическое значение комаров в передаче малярии, многих арборвирусов, филяриатозов и других инфекций.

Переносчиками трехдневной малярии в России могут быть 11 видов р. Anopheles. Из них в северных и центральных районах страны это An. beklemishevi, An. messeae, An. atroparvus, An. claviger, а на юге к ним добавляются An. maculipennis, An. melanoon, An. hyrcanus, An. plumbeus, An. sacharovi, An. sinensis, An. superpictus.

Наиболее древние формы, близкие по строению к комарам, известны из мела и юры (150 — 180 млн лет). В то же время достоверные ископаемые остатки собственно комаров известны начиная с эоцена. Из янтарей описаны более 20 видов, без сомнений относимых к современных родам Aedes, Anopheles, Culex, Culiseta, Mansonia и др.

Поделиться:
Добавить комментарий