Комары — схема строения, расположение частей хоботка, внутреннее строение, развитие, питание
Комары — наиболее известная группа кровососов благодаря их исключительному эпидемиологическому значению, широкому распространению и высокой численности. Современная фауна включает около 3500 видов, относящихся к 4 подсемействам (Anophelinae, Culicinae, Toxorhynchitinae, Uranotaenia), 44 родам и 145 под родам. Фауна бывшего СССР насчитывает около 1000 видов и России — 105 видов 12 родов (Anopheles, Aedes, Cucuillettidia, Culex, Culiseta. Edwardsaedes, Mansonia, Uranotaenia, Ochlerotatus, Orthopodomyia, Stegomyia, Toxorhynchites, Uranotaenia). Имаго — мелкие насекомые с удлиненным телом, длинными ногами и крыльями, небольшой головой (Рисунок). Тело, ноги и крылья покрыты многочисленными окрашенными чешуйками и волосками. Брюшко вытянутое и способно к сильному растяжению кровью, благодаря эластичной кутикуле между тергитами и стернитами. По бокам головы располагается пара крупных фасеточных глаз, длинные антенны и нижнечелюстные щупики.
Рисунок. Самки комаров родов Anopheles (А) и Aedes (Б) в «позе покоя».
Ротовой аппарат колюще-сосущего типа образован сильно вытянутым хоботком. Колющую функцию выполняют парные максиллярные и мандибулярные стилеты (лацинии), вооруженные мелкими зубцами. Кроме стилетов в состав хоботка входят 2 непарных элемента — верхняя губа (лабрум) и гипофаринкс. Внутри верхней губы заключен пищевой канал и внутри гипофаринкса — слюнной канал (Рисунок).
Рисунок. Питающаяся самка комара рода Anopheles.
Рисунок. Расположение частей хоботка комара при прокалывании кожи (А), при поиске кровеносного сосуда в толще кожи (Б) и при высасывании крови из полости сосуда (В).
Пучок из колющих стилетов движется внутри глубокого желоба, образованного нижней губой (лабиумом) и опирается сверху и с боков на верхнюю губу. Отсасывание крови обеспечивается сокращениями цибариального и глоточного насосов (Рисунок).
Рисунок. Схема строения дистального конца хоботка самки комара.
гп — гипофаринкс, лбм — лабиум, лбр — лабрум, лб — лабелла, мд — мандибулы, мк — мак-силлы, ск — слюнной канал, н — нерв, т — трахея.
Рисунок. Внутреннее строение самки комара (по: Snodgrass, 1959).
лбр — лабрум, лбм — лабиум, гп — гипофаринкс, цн — цибариальный насос, гн — глоточный насос, сж — слюнные железы, псж — протоки слюнных желез, пщ — пищевод, пк — передний отдел средней кишки, ж — желудок, мс — мальпигиевы сосуды, зк — задняя кишка, з — зоб.
С передней кишкой связана пара трехлопастных слюнных желез зоба. Средняя кишка способна к сильному растяжению и в ней протекают все процессы переваривания крови. В заднюю кишку открываются 5 мальпигиевых сосудов. Парный яичник включает по нескольку десятков или сотен политрофических овариол.
Описанию распространения, биологии и эпидемиологического значения комаров посвящена огромная литература, включая ряд монографий (Гуцевич и др., 1970; Clements, 1992, 1999; Becker et al., 2003).
Цикл развития комаров включает фазы яйца, личинки (4 возраста), куколки и имаго.
Местообитаниями личинок служат:
- разнообразные водоемы с проточной и стоячей водой,
- временные весенние заболоченности,
- лужи,
- колеи дорог (многие виды Aedes и Ochlerotatus).
Некоторые виды выплаживаются в дуплах деревьев (Anopheles plumbeus) или пазухах листьев тропических растений. Синантропные виды обитают в искусственных емкостях воды вблизи жилья человека (Aedes aegypti) и в затопленных подвалах домов (Culex pipiens molestus). Пищу личинок составляет взвешенный органический детрит, водоросли, грибы, бактерии, простейшие и другие водные организмы.
Имаго после вылупления из находящихся в воде куколок проводят несколько часов или суток на растительности вблизи водоемов. В этот период комары не способны к кровососанию и питаются только нектаром и соками растений. Запас углеводов в зобу обеспечивает их энергетические потребности до приема крови. Через разное время после вылупления происходит разлет комаров для спаривания и поиска прокормителей. Спаривание происходит вблизи мест выплода, когда одиночные самки влетают в рой самцов.
Радиус разлета от мест выплода не превышает нескольких сотен метров у лесных видов родов Aedes и Ochlerotatus. За ночь самка Aedes. vexans пролетает не более 1 км, а за 1 — 2 недель — 5 — 10 км. В открытых стациях у некоторых видов (Aedes caspius, Aedes vexans) обнаружены пассивные миграции с ветром на расстоянии нескольких десятков километров. Значительные и в основном направленные перемещения характерны для видов родов Anopheles и Aedes, преследующих стада крупных копытных. Комары, подстерегающие своих прокормителей, например многие лесные виды родов Aedes, Anopheles claviger и другие, обычно остаются вблизи мест выплода. Большинство видов нападают на человека и домашних животных вне помещений (экзогенные виды). Некоторые виды нападают внутри помещений (эндогенные виды) и к их числу, кроме синантропных Aedes aegypti и Culex pipiens molestus принадлежат также опасные переносчики малярии (Anopheles maculipennis, Anopheles pulcherrimus, Anopheles superpictus, Anopheles gambiae).
Разным видам свойственна преимущественно дневная, сумеречная или ночная активность нападения комаров с одним или двумя суточными максимумами.
Из метеорологических факторов на активность нападения влияют:
- температура,
- влажность,
- освещенность,
- скорость ветра.
При достаточно высокой температуре и отсутствии сильного ветра большинство видов комаров нападает в условиях сумеречного освещения в утренние и вечерние часы или ночью. Некоторые комары постоянно нападают и в дневные часы (Aedes aegypti). Также ведут себя и сумеречные виды при пасмурной погоде или в лесу. У многих видов, например Aedes vexans, обнаруживаются четкие пики нападения в определенное время суток, связанные с эндогенными циркадными ритмами этих насекомых.
Обнаружение прокормителей на удалении от 5 до 30 м осуществляется визуально, по запахам животного и по градиентам СО2, а с более близких расстояний также по градиентам температуры и влажности и запаха животного. Полное насыщение самок занимает несколько минут и за это время они поглощают массу крови, превышающую таковую голодной особи до 3 раз. В зависимости от размеров тела комары выпивают от 4.2 (Aedes aegypti) до 6 (Aedes cantans) и 10.2 мкл крови (Culex quinquefasciatus). Избыточная вода и соли, содержащиеся в поглощенной крови удаляются в виде капелек жидкости из анального отверстия в течение 1 — 2 ч после кровососания. Главными прокормителями комаров являются млекопитающие и птицы, но некоторые виды питаются на крупных рептилиях и даже амфибиях (Culex territans).
Самки комаров кроме крови питаются растительными углеводами (двойственное питание). Вода и углеводы принимаются комарами на протяжении всей их жизни, а способность к кровососанию самки приобретают только после спаривания. Комарам свойственно циклическое, синхронизированное с питанием порционное развитие яиц, называемое гонотро-фическим циклом.
Каждый отдельный гонотрофический цикл включает три фазы:
- поиск прокормителя и кровососание,
- переваривание крови и созревание яиц,
- поиск водоема и откладка яиц.
Согласованность кровососаний и яйцекладок называют гонотрофической гармонией.
Большинство видов откладывают яйца после однократного приема крови, и каждое повторное питание сопровождается новой яйцекладкой. У немногих видов (Aedes aegypti, Anopheles gambiae) на протяжении одного гоно-трофического цикла наблюдаются 1 или 2 дополнительных приема крови. Существуют факультативно автогенные виды, у которых развитие первой кладки яиц обеспечивается пищевыми резервами, накопленными на личиночной фазе, а для повторных кладок обязательны кровососания (Anopheles claviger, Ochlerotatus communis, Culex pipiens moles tus). Яйца откладываются группами или поодиночке на поверхность воды, а у некоторых видов и на влажную почву.
Продолжительность жизни имаго, при отсутствии диапаузы, обычно не превышает 1 — 2 мес.
У комаров наряду с календарным возрастом (время, прошедшее после вылупления имаго) различают также физиологический возраст (число проделанных самкой гонотрофических циклов). Продолжительность одного гонотрофического цикла (время развития яичников от приема крови до повторного кровососания после яйцекладки) в зависимости от температуры и видовой принадлежности варьирует от 2 (Anopheles gamае) в тропиках до 4 — 7 суток и более в умеренном климате. Самки Anopheles maculipennis способны пройти в природе 3 — 5 гонотрофических циклов, а отдельные особи и более. С учетом времени зимовки календарный возраст самок этого вида мог достигать 9 — 10 месяцев, а у особей летней генерации не более 2 — 3. У видов родов Aedes в лесной зоне максимальное количество гонотрофических циклов не превышает 5 — 7, но основная масса комаров проходит не более 1 — 2 циклов.
В одной кладке в зависимости от видовой принадлежности в среднем бывает от 50 до 200 яиц. Максимальные значения у видов родов Anopheles достигают 400 — 500, у Culex до 500 и у Aedes до 250. В лабораторных условиях максимальная суммарная плодовитость может достигать 2000 — 3000 яиц у видов Anopheles и 1300 яиц у Aedes aegypti (22 кладки в течение 87 дней), но в природе количество отложенных яиц обычно значительно меньше.
С учетом времени развития неполовозрелых фаз за 1 год в лесной зоне успевают развиться 2 поколения Anopheles maculipennis, и до 3 — 7 поколений на юге Закавказья и Центральной Азии. У моноциклических видов родов Aedes (Ochlerotatus communis, Ochlerotatus punctor и др.) с яйцевой диапаузой за год развивается только 1 поколение, а у полициклических (Ochlerotatus caspius, Aedes vexans и др.) — 2 и более. Возникновение диапаузы индуцируется продолжительностью фотопериода. У видов родов Culex и Anopheles зимуют диапаузирующие самки, а у представителей родов Mansonia и Culiseta зимующей фазой может быть личинка. У Aedes aegypti и большинства тропических и субтропических видов диапауза отсутствует.
Комары распространены практически во всех ландшафтных зонах от тундры до тропиков, а такие виды, как Culex pipiens или Aedes aegypti, успешно развиваются в условиях крупных городов и стали синантропами. В умеренном климате нападение комаров начинается с середины весны и продолжается все лето до первых осенних заморозков и они являются доминирующим компонентом гнуса. Видовой состав комаров, нападающих на человека в разные фенологические периоды, существенно отличается. В России в наибольшем количестве на человека и сельскохозяйственных животных нападают в тундре виды родов Ochlerotatus (Ochlerotatus punctor, Ochlerotatus communis, Ochlerotatus impiger), в тайге преобладают виды родов Ochlerotatus, Aedes (Ochlerotatus comunis, Ochlerotatus punctor, Aedes cinereus, Ochlerotatus hexodontus, Ochlerotatus excrucians) и Culiseta, в южных районах в поймах рек, вблизи водохранилищ, коллекторов и других искусственных водоемов многочисленны виды родов Anopheles (Anopheles hyrcanus, Anopheles. pulcherrimus), Culex, Mansonia richiardii, Aedes vexans, Aedes caspius. В лесах Южного Приморья наиболее многочисленны Anopheles hyrcanus, Aedes vexans, Cx. vagans. При максимальном лете в тихую погоду за 5-минутный учет на севере на человека нападает 350 — 700 особей рода Ochlerotatus, а в дельте Волги — 400 — 500 особей.
Исключительно велико эпидемиологическое значение комаров в передаче малярии, многих арборвирусов, филяриатозов и других инфекций.
Переносчиками трехдневной малярии в России могут быть 11 видов родов Anopheles. Из них в северных и центральных районах страны это Anopheles beklemishevi, Anopheles messeae, Anopheles atroparvus, Anopheles claviger, а на юге к ним добавляются Anopheles maculipennis, Anopheles melanoon, Anopheles hyrcanus, Anopheles plumbeus, Anopheles sacharovi, Anopheles sinensis, Anopheles superpictus.
Наиболее древние формы, близкие по строению к комарам, известны из мела и юры (150 — 180 млн лет). В то же время достоверные ископаемые остатки собственно комаров известны начиная с эоцена. Из янтарей описаны более 20 видов, без сомнений относимых к современных родам Aedes, Anopheles, Culex, Culiseta, Mansonia и др.