Группа куколкородные мухи — мухи питающихся кровью мух
Четыре семейства мух питающихся кровью мух (Hippoboscidae, Streblidae, Nycteribndae, Glossinidae) вне связи с их филогенией называют куколкородными. Развитие личинок происходит у этих мух в теле матери в расширении яйцевода — матке, где они питаются секретом так называемых молочных желез (аденотрофическое живорождение). Рождается вполне сформировавшаяся личинка III стадии — предкуколка, покровы которой склеротизуются и формируется куколка, называемая у мух пупарием.
Семейство мухи-кровососки — Hippoboscidae.
Мухи-кровососки — временные или редко (род Melophagus) постоянные эктопаразиты млекопитающих (подсемейство Hippoboscinae и Lipopteninae) и птиц (подсемейство Omithomyinae). Они насчитывают около 200 видов, относимых к 20 родам. Большая часть видов кровососок описана с птиц и меньшая с млекопитающих. Большинство видов кровососок свойственно тропической фауне, и меньшее число видов встречается в умеренной зоне. В границах бывшего СССР известен 41 вид этих мух — 26 с птиц и 15 с млекопитающих.
Рисунок. 3.36. Самка птичьей кровососки Ornithomya fringillina.
Мелкие или средних размеров мухи. Голова прогнатическая, уплощенная дорсовентрально с ротовым аппаратом колюще-сосущего типа. Сложные глаза хорошо развиты. У большинства видов мух-кровососок (роды Ornithomya, Hippobosca и др.) крылья хорошо развиты (рисунок 3.36), но у некоторых видов они частично (Stenopteryx hirundinis, рисунок 3.37) или полностью (Меlophagus ovinus, рисунок 3.38) редуцированы. У видов рода Lipoptena — паразитов крупных копытных — у голодных особей крылья развиты, но они отламываются после нахождения хозяина.
Рисунок. 3.37. Самка кровососки ласточек Stenopteryx hirundinis.
Самцы и самки являются облигатными гематофагами. Рождение предкуколок происходит поодиночке через несколько суток после начала питания мух. У видов рода Lipoptena первый пупарий откладывается на теле хозяина через 16 — 19 дней с начала питания, а последующие поодиночке раз в 3 суток, а у М. ovinus соответственно через 12 и 6—7 суток. У птичьих кровососок период полового созревания короче и занимает несколько дней. Предкуколки Lipoptena отваливаются с тела млекопитающих на почву в местах жизнедеятельности хозяев.
Рисунок. 3.38. Самка овечьего рунца Melophagus ovinus.
Самки большинства видов, паразитирующие на птицах, оставляют хозяев для откладки пупариев, а некоторые виды выбирают определенные места для оставления потомства. У эктопаразита ласточек S. hirundinis и некоторых других видов пупарии остаются внутри гнезд. У М. ovinus предкуколки приклеиваются к шерсти овец и находятся в ней до вылупления мух.
Плодовитость гиппобосцид невелика. У паразита голубей Pseudolynchia canariensis она составляет 6 — 8 потомков на 1 самку. У овечьего рунца она составляет в среднем 10 — 12 пупариев за 4 месяца жизни самки, а за год может развиться 6 — 8 поколений. У большинства птичьих кровососок зоны умеренного климата за год развивается одна генерация и существует зимняя диапауза (Ornithomya avicularia, Crataerina pallida), но некоторые виды (Stenepteryx hirundinis) паки за теплый сезон два поколения. Кровососки млекопитающих рода Hippobosca дают за теплый сезон на юге Центральной Азии 2—3 генерации, a Lipoptena cervi — обитатель лесов умеренной зоны имеет одно поколение, паразитируя на лосях с августа по март. Зимуют кровососки на стадии пупария. У мух тропических и субтропических областей за год развивается несколько поколений, и даже у сезонных мигрантов из этой группы в южных районах бывшего СССР летом развивается 2 — 3 поколения (Ornithopllia melallica, Pseudolynchia canariensis).
Крылатые виды мух отыскивают хозяев методом подстерегания, используя преимущественно органы зрения. Радиус нападения кровососок невелик и у оленьей кровососки Lipoptena cervi варьирует от 15 до 50 м. Заражение хозяев овечьим рунцом возможно лишь контактным путем. Самки кровососок после отыскания хозяина обычно не покидают его тела, тогда как самцы крылатых видов могут перелетать между прокормителями. Кровь пьют самцы и самки. Питание продолжается 10 — 20 минут, и у размножающихся самок отмечено несколько приемов крови за сутки. Одновременно овечий рунец выпивает 8 — 14 мг крови, т. е. удваивает свой вес. У птичьей кровососки Ornithomya fringilla вес принятой крови составляет 0.7 — 1.7 мг, т. е. от 30 до 50 % веса тела голодной особи. Способность к голоданию незначительна и не превышает нескольких суток.
Паразитирование кровососок, в случае их высокой численности, может причинять существенное беспокойство их хозяевам, а в случае овечьего рунца вызывает ощутимые экономические потери. Ветеринарное значение также имеют виды рода Hippobosca, паразитирующие на собаках, лошадях и крупном рогатом скоте. Оленья кровососка (£. cervi), достигающая местами в лесной зоне очень высокой численности, активно нападает на людей и причиняет болезненные укусы. Она затрудняет проведение работ в лесу и нормальный отдых. Для нескольких видов птичьих гиппобосцид установлена способность к передаче простейших рода Haemoproteus, а для паразитов млекопитающих — передача филярий.
Семейство — Nycteribiidae.
Постоянные высокоспециализированные паразиты летучих мышей. Известно свыше 250 видов 12 родов (Wenzel, Peterson, 1987), из которых на территории бывшего СССР встречаются более 17 видов 3 родов. Мелкие мухи длиной от 1.5 до 5 мм. Крылья отсутствуют, но жужжальца развиты. Голова коническая, сжатая с боков или дорсовентрально и смещенная назад на спинную сторону груди. Туловище уплощенное дорсовентрально с сильно склеротизованным грудным отделом и мощными ногами. По внешнему виду эти мухи напоминают пауков (рисунок 3.39). Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Глаза отсутствуют или в разной степени редуцированы. Ноги заканчиваются хорошо развитыми коготками, а сегменты тела несут хорошо развитые ктенидии.
Рисунок. 3.39. Самка паразита летучих мышей Nycteribia pedicularia.
Обитатели пещер с летучими мышами. Большинство видов обитают в тропиках и субтропиках. Биологические особенности достаточно полно изучены для Basilia hispida — паразита летучих мышей Vespertilio pachypus в странах Юго-Восточной Азии (Marshall, 1981). Мухи постоянно живут внутри или на поверхности шерсти хозяина. Для откладки предкуколки муха покидает хозяина и помещает ее в местах дневок мышей на стенки пещер. От рождения предкуколки и до вылупления мухи проходит в среднем около 25 суток, причем само вылупление стимулируется присутствием в пещере хозяев (выделение СО2 и механические вибрации). Мухи приступают к кровососанию уже в первые 20 мин после вылупления. Половая зрелость наступает через 5 — 7 суток после вылупления, после чего мухи откладывают пупарии с 9 дневным интервалом. Продолжительность жизни самок в среднем 5 — 6 недель. Без приема крови мухи не способны жить вне хозяина дольше 5 — 25 часов.
Семейство — Streblidae.
Высоко специализированные временные эктопаразиты летучих мышей. Известно около 200 видов 30 родов. Почти целиком тропическая группа и большая часть видов обитает в Неотропической области. В Палеарктике встречаются представители 3 родов и в бывшем СССР 1 вид — Nycteribosca kollari. Общие таксоны для Старого и Нового Света не известны.
Отличаются большим морфологическим разнообразием и включают как виды с почти нормальным мускоидным обликом, так и напоминающие клопов сем. Polyctenidae и блох. У наиболее мелких видов рода Mastoptera длина тела составляет 0.74 мм, у наиболее крупного вида Gobllingia schmidti — 5.55 мм. Крылья имеются или редуцированы. Все степени редукции глаз до полного их отсутствия. Ктенидии развиты слабо. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа.
Рисунок. 3.40. Муха Ascodipteron rhinopomates (сем. Streblidae) — паразит летучих мышей.
4 — недавно вылупившаяся крылатая самка; Б — самка под кожей хозяина, достигшая зрелого состояния после интенсивного роста (неосомия). л — личинка, развивающаяся в матке, я — яйцо, сп — сперматека, мж — молочные железы, г — ввернутые в брюшко головной и грудной отделы, к — кишечник.
Мухи постоянно живут на теле хозяина, где обитают на голове, туловище и мембранах крыльев. Виды, живущие на крыльях (роды Strebia, Trichobius), отличаются очень высокой подвижностью. Для Streblidae характерны частые приемы небольших порций крови. Для откладки предкуколок насекомые ненадолго оставляют тело хозяина.
Уникальный род Ascodipteron (рисунок 3.40) отличается имагинальным внутрикожным паразитизмом самок. Вылупившиеся из пупариев мухи имеют хорошо развитые крылья и ноги. Головная капсула самок редуцирована до нескольких склеритов. Брюшко слитое и следы сегментации различимы только на 3 последних сегментах, снабженных дыхальцами. Мощно развитый хоботок с 14 рядами простомиальных зубов. Попав на хозяина, самка отбрасывает крылья, ноги и иногда жужжальца, внедряется в кожу и снаружи остаются только 3 последних брюшных сегмента. После этого начинается рост брюшка (неосомия), так что голова и грудь оказываются в глубокой складке последнего. Питающиеся мухи уже не способны покинуть хозяина и пупарии свободно отпадают с тела летучих мышей. Самцы не внедряются в кожу и сохраняют крылья и способность к полету.
Семейство мухи цеце — Glossinidae.
Размеры тела мух от 6 до 14 мм. Крылья складываются одно на другое. Вытянутый в хоботок ротовой аппарат колюще-сосущего (сверлящего) типа выдается вперед (рисунок 3.41). Облигатные кровососы, нападающие на многие виды крупных млекопитающих (антилопы, буйволы, крупный рогатый скот, лошади, дикие свиньи, носороги, бегемоты), а из рептилий — на крокодилов и варанов. Известно 23 вида единственного рода Glossina. Встречаются в тропических и субтропических районах Африки к югу от Сахары. По приуроченности к определенным типам местообитаний и видам прокормителей мух цеце разделяют на 3 экологические группы: fusca, palpalis, morsitans. Различным сторонам биологии этих насекомых посвящена обширнейшая литература, включая монографии.
Рисунок. 3.41. Самка мухи цеце Glossina longipennis.
Имаго приступают к поиску хозяина и могут начинать пить кровь через 1—2 дня после вылупления. Для поиска прокормителей используют зрение и обоняние. Самка питается от 1 до 10 мин и поглощает объем 148 крови в 2 — 3 раза превышающий ее исходный вес (у G. palpalis до 48 мг у самцов и 80 мг у самок). В конце питания и в течение последующих нескольких часов мухи освобождаются от излишней воды. Полное переваривание одной порции крови занимает около 48 часов. Гонотрофическая гармония отсутствует. Для развития одной личинки необходимо несколько приемов крови с интервалами в 3 — 5 суток. Одновременно в матке развивается только 1 личинка и откладка предкуколок происходит с интервалом в 7 — 11 суток. За свою жизнь, в зависимости от видовых особенностей, в среднем около 20 — 40 суток, самки откладывают 3 — 5 предкуколок. Без пищи мухи могут жить не более 5 суток.
Мухи цеце имеют первостепенное значение как переносчики три-паносомозов — сонной болезни человека (возбудители Trypanosoma gambiense, Т. rhodesiense) и «наганы» сельскохозяйственных животных (Г. brucei).
Ископаемые мухи цеце, близкие по строению к современным видам, известны из олигоцена Северной Америки (Колорадо, 26 млн лет назад), где они позднее вымерли. В настоящее время это семейство сохранилось только в Африке.
