Мухи (Muscoidea) с личиночным паразитизмом

В надсемейство Muscoidea личиночный паразитизм в позвоночных обнару­жен у личинок более 20 семейств, а имаго являются фитофагами, сапрофа­гами или афагами. В каждом из этих семейств паразитизм ограничен вида­ми одного или нескольких родов. Кроме того, некоторым видам мух инк­риминируются случаи кишечных миазов, но отсутствуют строгие доказательства, имеем ли мы дело с паразитизмом или случайным про­хождением личинок через кишечник позвоночного.

Предполагается, что исключительная простота организации личинок мух и способность к внеклеточному пищеварению облегчили переход от жизни в помете, трупах и других разлагающихся органических остатках к развитию в тканях и органах живых животных. Инвазии позвоночных ли­чинками мух и образующиеся при этом поражения называют миазами, а вызывающих их двукрылых — миазными мухами. Миазные мухи откла­дывают яйца или личинок в раны, на неповрежденную кожу или волосы позвоночных. Личинки внедряются в кожу, разрушают, переваривают и поглощают окружающие их ткани хозяина.

Паразитические личинки мух имеют червеобразную или желудевид­ную (у многих оводов) форму тела (рисунок 1, 2). Головная капсула и конечности отсутствуют. Тело образовано из 12—13 сегментов (псевдоцефал, грудные и брюшные), часто несущих разного рода зубчики, шипы или сосочки. На втором сегменте открываются передние, а на последнем задние дыхальца и анальное отверстие. Склеротизованный ротоглоточный аппарат включает группу ротовых крючков, срединное острие и парных глоточных склеритов. Он приспособлен для внедрения в ткани хозяина, разрушения и передвижения в них. В зависимости от особенностей пара­зитизма строение ротового аппарата личинок мух может сильно варьиро­вать.

Рисунок 1. Жизненный цикл лошадиного желудочного овода Gasterophilus intestinalis (по: Грунин, 1956, с изменениями).

1 — яйцо на волоске хозяина; 2 — личинка I стадии, 3 — личинка II стадии, 4 — личинка Ш стадии; 5 — куколка; 6 - самка; 7 — вылупление личинок и миграция их к ротовому отверстию; 8 — развитие личинок в желудке лошади.

Рисунок 2. Жизненный цикл подкожного овода Hypoderma bovis крупного рогатого скота.

1 — самка откладывает и приклеивает яйца на волосы на ногах хозяина (2); 3 — одиночное яйцо на волосе; 4 — проникновение под кожу и миграция личинок I стадии в область позвоночника; 5 — миграция зрелых личинок I стадии из спинного канала к местам окончательной локализации под кожей в области позвоночника; 6 — развитие личинок I—III стадий и образование подкожной цисты (7); 8 — превращение личинки III стадии в предкуколку, выпадение ее через свищ на поверхность почвы и вылупление имаго овода (/). LI, LII, LII1 — личинки первого, второго и третьего возрастов.

По степени зависимости личинок от организма хозяина миазы бывают случайными, факультативными и облигатными. По локализации в теле хо­зяина миазы могут быть кожными, носоглоточными, ушными, глазными, мочеполовыми и желудочнокишечными. Факультативные миазы вызыва­ют виды, нормально живущие в трупах и гниющих остатках, но способ­ные также развиваться за счет поедания живых или мертвых тканей хозяи­на (род Lucilia). Облигатные миазы вызывают виды, развивающиеся только в живых тканях (Wohlfahrtia magnifica, Callitroga hominivorax). Одиночные миазы наблюдаются в случае развития личинок в индивидуальных очагах поражения (подкожные овода, муха Cordylobia anthropophaga). Для мно­жественных миазов характерно развитие скоплений из множества личи­нок, вызывающих обширные повреждения (роды Wohlfahrtia, Lucilia и др.). Большинство миазных мух являются тканевымим паразитами. По­лостной паразитизм свойствен личинкам носоглоточных и желудочных оводов.

Все миазные мухи являются временными паразитами. Зрелые личинки покидают хозяина и окукливаются во внешней среде. Плодовитость значи­тельна и обычно составляет несколько сотен яиц. Части видов свойствен­но личинкорождение.

Семейство Neottiophilidae.

Представлено родов Actinoptera и Neottiophilum. Личинки N. praestuni заселяют в Европе гнезда многих видов воробьиных птиц. Личинки прорезают кожу и питаются кровью, вызывая кожные миа­зы и гибель птенцов.

Семейство злаковые мухи (Chloropidae).

Из многих родов семейства, пред­ставители рода Batrachomyia в Австралии вызывают миазы лягушек. Мухи откладывают яйца на кожу хозяев, а личинки внедряются под кожу и пи­таются кровью из кровеносных сосудов. Среди инвазированных лягушек наблюдается значительная смертность.

Семейство настоящие мухи (Muscidae).

Несколько видов родов Musca и Fannia могут в редких случаях вызывать кишечные миазы человека. Ли­чинки рода Passeromyia обитают в гнездах многих видов птиц и периодиче­ски пьют кровь своих хозяев. У австралийского вида рода heteroehaeta не­давно вылупившиеся личинки сосут кровь птенцов, но затем пробуравли­вают кожу и развиваются в подкожных капсулах с наружным отверстием, через которое осуществляется дыхание паразита.

Семейство каллифориды (Calliphoridae).

Семейство включает около 1000 видов, к числу которых принадлежат синантропные синие (Calliphorа) и зеленые (Lucilia) мясные мухи со всесветным распространением. Ли­чинки большинства видов развиваются в разлагающихся органических 150 остатках, навозе и трупах. Некоторые виды перешли к паразитизму на по­звоночных и вызывают разной тяжести миазы. Факультативное образова­ние миазов овец часто встречается у Lucilia serricata и L. cuprina, личинки которых обычно развиваются в разлагающихся трупах. Мухи этих видов часто откладывают яйца во влажную шерсть в задней части туловища, и особенно, вокруг ануса. Личинки пробуравливают кожу и разрушают тка­ни, часто вызывая гибель животных. Перед окуклением личинки всегда покидают тело хозяина. В странах с влажным и теплым климатом это опаснейшие вредители овцеводства.

Облигатный паразитизм свойствен Chrysomya bezziana в тропических районах Азии и Африки и Cochliomyia hominivorax в Америке. Они вызы­вают миазы у многих видов животных и человека. Самки откладывают по 100—300 яиц вблизи ранок или на поврежденной коже. Личинки проника­ют сквозь кожу и питаются разрушенными живыми тканями хозяина. Массовое инвазирование причиняет тяжелые повреждения и даже ведет к смерти хозяина.

Имаго Cordylobia anthropophaga распространена в тропической Афри­ке. Самки откладывают яйца на поверхность почвы, чаще в местах, загряз­ненных фекалиями и мочой. Вылупившиеся личинки длиной 0.8—1 мм активно вгрызаются в кожу многих видов диких млекопитающих (грызу­ны, хищники, копытные), домашнего скота и человека. Преимуществен­ные места локализации — ноги, гениталии и хвост. Личинки развиваются в индивидуальных папулах и достигают длины в 13—15 мм. Хозяинная специфичность проявляется в неспособности к завершению развития в не­подходящих видах хозяев.

Временными кровососами являются личинки родов Auchmeromyia и Pachychoeromyia, живущие в норах млекопитающих, а также рода Protocal-liphora из гнезд птиц. Auchmeromyia luteola довольно часто заселяют при­митивные жилища и нападают на человека в тропической Африке. Личин­ки всех 3 возрастов нападают на спящих людей и животных в ночные часы. Кровососание занимает от 10 до 20 мин, и для линьки на следую­щую стадию необходимо не менее 2 приемов крови. Вес напитавшейся личинки I возраста — 1.5—2.1 мг, II — 12—19 мг и минимальный вес ли­чинки III возраста перед окуклением — 97.5 мг. Самки мух питаются фе­калиями и растительными соками и откладывают по 300 яиц на влажную почву или на пол внутри помещений.

Семейство саркофагиды (Sarcophagidae).

Крупные и средних размеров, си­льно опушенные мухи серого цвета. Личинки развиваются в разлагающих­ся животных остатках, а также паразитируют в теле дождевых червей, моллюсков, насекомых и позвоночных животных. Большое ветеринарное значение имеет Wohlfahrtia magnifica, широко распространенная в арид­ных районах Палеарктики. Имаго вольфартовой мухи живородящи и от­кладывают 120—170 личинок на участки кожи вблизи различных ранок, а также на слизистую ротовой и носовой полостей, глаз и гениталий. Ли­чинки — облигатные паразиты и не способны к развитию в трупах. Пара­зитируют в овцах, верблюдах и других сельскохозяйственных животных, а также человеке. Личинки очень подвижны, развитие их в хозяине занима­ет 5—7 суток, и они могут выедать поврежденные части вплоть до костей.

Семейство оводы (Oestridae).

Оводы млекопитающих в последних обзорах рассматривают в ранге надсемейства с единственным семейством и 4 под­семействами (Catts, Mullen, 2002) или же, по-прежнему, сохраняют за каж­дым из подсемейств ранг семейства.

Подсемейство желудочные оводы (Gasterophilinae).

Личиночные эндопара­зиты стенок и полости пищеварительного тракта лошадей (9 видов рода Gasterohilus), носорогов (3 — рода Gyrostigma) и слонов (3 вида родов Cobboldia, Platycobboldia, Rodhainomyia), распространенные в Палеарктической и Эфиопской областях. Паразиты лошадей вторично завезены во многие другие районы мира. На территории бывшего СССР встречаются 7 видов (Грунин, 1956). Имаго — крупные, сильно опушенные мухи шмелеобраз­ного облика (рисунок 1). Ротовой аппарат редуцирован. Пищевые запасы, накопленные в период личиночного паразитизма, обеспечивают развитие половых продуктов и имаго не питаются.

Самки вылетают с готовыми к откладке яйцами, сразу же спариваются и живут всего несколько суток. Плодовитость зависит от размеров тела са­мок и варьирует от 160 яиц у G. haemorrhoidalis до 400—700 яиц у G. in- testinalis и 1300—2400 яиц у G. ресогит. Яйца приклеиваются к волосам хозяина и только у G. ресогит откладываются на траву. Личинки вылуп­ляются при слизывании яиц с шерсти (С. intestinalis) или после поедания их с травой (G. ресогит). У G. haemorrhoidalis и G. nasalis яйца отклады­ваются около рта и вылупившиеся личинки активно мигрируют внутри кожи или по ее поверхности в ротовую полость.

В лошадях паразитируют 9 видов оводов рода Gasterophilus. Личинки I возраста всех видов живут в слизистых оболочках ротовой полости, гор­тани и языка. Личинки II—III возрастов мигрируют по пищеводу и в зави­симости от видовой принадлежности завершают развитие в основании языка и в желудке (Gasterophilus ресогит), кардиальном (Gasterophilus intestinalis) и пилориче­ском (Gasterophilus nasalis) отделах желудка, в двенадцатиперстной и прямой кишке (Gasterophilus haemorrhoidallis) или в прямой кишке (Gasterophilus inermis). Все развитие ово­дов рода Gasterophilus занимает несколько месяцев, а зимовка происходит на личиночной фазе в теле хозяина. По окончании развития личинки выходят наружу вместе с экскрементами. Личинки паразита африканского слона Platycobboldia loxodontis на всех стадиях свободно обитают в полости же­лудка, и выход зрелых личинок наружу происходит через ротовое отвер­стие.

Личинки желудочных оводов питаются слизью и жидким содержимым пищеварительного тракта. При паразитировании в одной лошади до 100 личинок их вредоносность не поддается точной оценке. При тяжелых инвазиях в одной особи паразитируют от нескольких сотен до 1500 личи­нок. В этих случаях наблюдаются сильное истощение животных, гастроэн­териты и даже падежи.

Подсемейство носоглоточные оводы (Oestrinae).

Личиночные эндопарази­ты полостей головы (носовые, лобные), гортани и редко (род Tracheomyia) трахей. Описаны 34 вида 9 родов. На территории бывшего СССР встреча­ются 14 видов (Грунин, 1957).

Хозяевами служат сумчатые (род Tracheomyia из кенгуру), хоботные (род Pharyngobolus из африканского слона), парно- и непарнокопытные в Африке, Палеарктике и реже в Голарктике (роды Oestrus, Rhinoestrus, Сеphalopina, Gedoelstia, Kirkioestrus, Cephenomyia, Pharyngomyia и др.). Для носовых оводов характерна высокая хозяинная специфичность. Мухи крупных и средних размеров, сильно опушенные или почти голые. Рото­вой аппарат редуцирован, но в меньшей степени, чем у подкожных и же­лудочных оводов. Имаго афаги, личинкородящие.

Большое ветеринарное значение имеет паразит овец Oestrus ovis, получивший всесветное распространение. Самки спариваются сразу после вылупления, и в их организме начинается развитие личинок, занимающее несколько дней. Продолжительность жизни до 20 дней. Самки откладывают до 500 яиц. Группы личинок I возраста забрасываются мухами вместе с каплей жидкости в ноздри хозяина. Развитие личинок происходит на по­верхности слизистой оболочки носовой, а затем и других, более глубоко расположенных полостей головы. Личинки прочно фиксируются на слизи­стом эпителии погружением в него ротовых крючьев, обращенных верши­нами назад, и хвостовых крючьев, вершины которых направлены вперед. Прочной фиксации способствует также плоская вентральная и выпуклая спинная стороны тела личинки. Пищу личинок составляет слизь и другие выделения, образование которых стимулируется раздражающим действи­ем ротовых крючьев. Развитие личинок в хозяине занимает несколько ме­сяцев. Закончившие развитие личинки выводятся через ноздри хозяина и окукливаются в земле. В южных районах России у овечьего овода (О. ovis) за год успевают развиться 2 поколения.

Паразитирование носоглоточных оводов причиняет значительный вред, вызывая воспаление в полостях головы, иногда ведущее к гибели хо­зяев. В бывшем СССР наибольшее значение имели овода овец (О. ovis), лошадей (3 вида рода Rhinoestrus), верблюдов (Cephalopina titillator) и север­ного оленя (Cephenomyia trompe) (Грунин, 1957; Zumpt, 1965; Papavero, 1977).

Подсемейство подкожные овода (Hypodermatidae).

Личиночные тканевые или внутрикожные паразиты грызунов и зайцеобразных (роды Oestroderта, Oestromyia, Pallasiomyia, Pavlovskiata, Portschinskia, Przhevalskiand), копытных (род Hypoderma). Распространены в Старом Свете и лишь 3 вида вторично попали в Америку. Описано 7 родов с 27 видами, из которых на территории бывшего СССР встречается 19 видов (Грунин, 1962). Имаго — крупные или средних размеров мухи с редуцированным ротовым аппара­том и непродолжительной жизнью. Развитие яиц происходит за счет пи­щевых резервов, накопленных на личиночной фазе. Плодовитость колеб­лется от 300 (Pavlovskiata subgutturosae) до 800 (Hypoderma tarandi) яиц.

В роде Oestromyia, паразитирующем в грызунах, миграция личинок в хо­зяине отсутствует. Личинки развиваются на любой части тела хозяина в месте первоначального внедрения. Входное отверстие паразита впоследст­вии по созревании личинки становится выходным. Развитие быстрое (око­ло месяца), и в странах с умеренным климатом зимующей фазой служит куколка.

Наиболее полно изучены виды рода, паразитирующие в оленях и поло­рогих. В крупном рогатом скоте паразитируют Hypoderma lineatum и Hypoderma bovis (рисунок 2). Самки живут от 3 до 5 суток и откладывают за свою жизнь 300—650 яиц. Яйца приклеиваются поодиночке или группами на волосах хозяина. Вылупившиеся личинки проникают сквозь кожу в ниж­ние слои дермы и подкожную жировую ткань. Личинки I возраста совер­шают длительную миграцию от мест первичного внедрения в нижней час­ти туловища и на ногах к местам окончательной локализации на спине. Миграция происходит в подкожной клетчатке или же по соединительно тканным оболочкам нервов и мускулатуры. Личинки I возраста Hypoderma lineatum паразитируют в подслизистой оболочке пищевода, а Hypoderma bovis — в эпидуральных оболочках спинного мозга. 

Таблица. Таксоны двукрылых (Diptera) — кровососов и эндопаразитов позвоночных.

Примечание. СКМ — свободноживущие кровососы-микрохищники, ВЭД — временные эк­топаразиты с длительным питанием, ЛТП — личиночный тканевой паразитизм, ЛЭН — личиноч­ный эндопаразитизм. В скобках количество видов на территории бывшего СССР.

За несколько месяцев тканевого паразитизма размеры тела личинок I возраста Н. lineatum увеличиваются без линьки в 29 раз в длину и до 12 000 раз в объеме. После выхода из мест временной локализации личин­ки I возраста линяют, оседают вдоль позвоночника в подкожной клетчатке и окружаются соединительнотканной капсулой. В капсуле формируется наружное отверстие (свищ), через которое личинки II—III возрастов осу­ществляют свой газообмен с внешней средой. Развитие в хозяине занима­ет несколько месяцев. Выпадение зрелых личинок с длиной тела около 30 мм для окукления происходит через свищ весной. За год развивается I поколение. Всем подкожным оводам свойственна строгая хозяинная спе­цифичность.

Паразитирование оводов рода Hypoderma в крупном рогатом скоте и в се­верных оленях причиняет многомиллионные убытки животноводству вследствие истощения организма хозяев, потерь в удоях, привесах и в ка­честве шкур. Гибель животных вследствие инвазирования оводами явле­ние крайне редкое. Описаны случаи случайного заражения человека ли­чинками оводов, которые не способны к развитию в этом необычном для них хозяине, но во время миграции через жизненно важные органы могут причинять опасные повреждения.

Подсемейство американские подкожные оводы (Cuterebrinae).

Эндемич­ное для Западного полушария семейство из 6 родов и 83 видов. Род Cuterebга включает 70 видов, которые паразитируют в грызунах и зайцеобразных. Dermatobia hominis встречается от Мексики до Аргентины и паразитирует во многих видах млекопитающих, включая человека и крупный рогатый скот. Имаго афаги. Самка прикрепляет свои яйца к комарам и мухам. При посещении этими насекомыми позвоночных животных из яиц сразу же вылупляются личинки, которые внедряются в кожу хозяина. Все развитие личинки проходит в подкожной клетчатке в месте ее первоначального внедрения. При этом сохраняется свищевое отверстие, обеспечивающее дыхание. При массовых нападениях этим видом оводов наблюдаются тя­желые поражения человека и животных (таблица 3.4).

Вывод.

Среди насекомых в качестве паразитов или комменсалов наземных позвоночных известны 16 видов 2 семейств уховерток (Dermaptera), 3000 ви­дов 12 семейств пухоедов и власоедов (Mallophaga), 540 видов 15 се­мейств вшей (Anoplura), 250 видов 3 семейств клопов (Hemiptera), 2000 видов 18 семейств блох (Siphonaptera), несколько десятков видов 3 семейств чешуекрылых (Lepidoptera). Из обширного отряда двукрылых микрохищниками-кровососами в подотряде Nematocera являются около 2000 видов сем. мошек (Simuliidae), 4000 мокрецов (Ceratopogonidae), 600 москитов (Phlebotominae) и 3500 видов комаров (Culicidae). В подо­тряде Brachycera кровососущими являются все 4300 видов слепней (Taba­nidae) и немногие из 400 видов Rhagionidae. В подотряде Cyclorrhapha эк­топаразитами являются все 200 видов семейство мух-кровососок (Hippoboscidae), 250 видов сем. Nycteribiidae и 200 видов сем. Streblidae, а микрохищниками все 23 вида мух цеце (Glossinidae).

Среди 9000 видов се­мейства настоящих мух (Muscidae) часть видов являются синантропными или зоофильными, но число кровососов среди них немногим более 10. Ли­чиночный паразитизм свойствен всем 15 видам желудочных оводов (Gas-terophilidae), 34 видам носоглоточных оводов (Oestridae), 27 видам под­кожных оводов (Hypodermatidae), 70 видам американских подкожных ово­дов (Cuterebridae) и отдельным видам из се­мейство Muscidae, Calliphoridae. Sarcophagidae, Chloropidae, Neottiophilidae. Приводится краткая характери­стика видового разнообразия, строения, образа жизни, медицинского и ве­теринарного значения всех семейств паразитических и кровососущих на­секомых.

• Группа куколкородные мухи — мухи питающихся кровью мух
• «Противозагрязнение» — новая область экономики
• Стратегии адаптации и выживания
• 16 августа из Дворца наций ООН стартовала кругосветная гонка на электромобилях под названием Zero race
• 17 сентября молодые экологи из движения Местные вышли с пикетом к офису компании «Сибур»
• 22 апреля в Невинномысске на базе Центра детского и юношеского туризма и экскурсий состоялась конференция
• 5 июня 2010 года во многих города Московской области проходит экологическая акции
• Cелекция на уменьшение накопления поллютантов в продукции сельского хозяйства
• Eisenia veneta - Венецианская - вид дождевых червей
• UNILEVER Планы по увеличению бизнеса, без негативного воздействия на окружающую среду
• Абиотический компонент экосистемы
• Агонистическое поведение
• Адам-Готтлоб Ширах (Schirach), известный пчеловод-любитель
• Адаптация - эволюционно выработанные, наследственно закрепленные особенности живых организмов
• Адаптивен ли фен в работах в области фенетики