Биологические и экологические особенности Шмелиных. Основные черты биологии шмелей и шмелей-кукушек
Шмели являются представителями группы общественных насекомых, для которых свойственен семейный образ жизни с наличием морфологически и поведенчески отличающихся групп особей, а именно крупных самок-основательниц, рабочих различных размеров и самцов. В отличие от медоносных пчёл и Муравьёв, шмелиные семьи образуются лишь на один сезон, по окончании которого все рабочие особи и самцы, кроме зимующих самок, погибают.
Перезимовавшие самки различных видов шмелей появляются в первую вторую половину весеннего периода, обычно с конца апреля до середины мая.
Для созревания яиц и проявления инстинкта гнездостроения им необходимо углеводное и белковое питание.
Поэтому в это время их можно заметить на различных раннецветущих растениях - ивах, клёнах, первоцветах. Созревшие самки в тот или иной момент приступают к наиболее ответственному для закладки семьи этапу - поиску подходящих мест для гнездования. Во время поисков гнезд насекомые, как правило, держатся невысоко над землёй, активно исследуя всевозможные полости, входы в мышиные гнёзда и норы, травяные кочки и т. д.. Где бы ни располагалось занимаемое самкой гнездо, оно обязательно тщательно маскируется, что существенно затрудняет их поиск при исследованиях.
После занятия гнезда, самка некоторое время приводит его в порядок, а затем начинает сбор пыльцы и углеводного корма для собственного питания и развития личинок. Пыльца скапливается на покрытой густыми волосками спинке насекомого, откуда счищается и переносится в гнездо на видоизменённой внешней стороне голени задней лапки - корбикуле или корзинке, а нектар - в зобике. Наличие пыльцевых обножек у шмелей является непременным указателем начала их гнездования. Через некоторое время внутри гнезда строится несколько восковых чаш для нектара и камеры для развития потомства, куда и откладываются некрупные яйца. Во время развития личинок, помимо их кормления пыльцой, самка-основательница постоянно омывает их нектаром для дезинфекции и активно обогревает личиночную камеру.
Рабочие шмели первой когорты появляются, как правило, спустя примерно месяц после откладки первой партии яиц.
Размеры их существенно меньше самки и их основная задача в семье - уход за личинками и их обогрев во время отсутствия самки. По мере выхода новых рабочих, имеющих более крупные размеры, всё большее количество из них становится фуражирами, что способствует активному росту пищевых гнездовых запасов и увеличению количества развивающихся пакетов с личинками. Интересной чертой биологии шмелей является смена самок, когда в сформировавшееся гнездо проникает самка либо того же, либо даже другого вида шмелей и тем или иным путём занимает место самки-основательницы.
Численный рост обитателей гнезда подготавливает превращение отдельных развивающихся личинок не в рабочих, а в самцов и самок нового поколения. Количество самцов, как правило, заметно превышает количество самок и морфологически они выглядят более стройными.
Длинноусых самцов можно заметить на цветах уже в середине лета. Их главной задачей является не снабжение гнезда запасами, они не имеют для этого соответствующих морфологических приспособлений, а привлечение и поиск самок. Для этого они выделяют стойкие запаховые секреты, размещаемые и постоянно возобновляемые на так называемом брачном маршруте. Сложная сеть данных маршрутов и запаховых меток обычно располагается в наиболее аттрактивных (привлекательных) для шмелей участках растительных сообществ и обеспечивает эффективную встречу полов.
С момента вылета самцов и самок шмелиные семьи постепенно приходят в упадок и, в конце концов, гнездо окончательно пустеет. Оплодотворённые самки в осенний период зарываются в подстилку или мох и с наступлением холодов впадают в оцепенение до новой весны. К концу сезона в гнездах шмелей скапливается большое количество паразитов, в связи с чем, они повторно никогда не используются. Несмотря на это, у вновь загнездившихся весной самок наблюдается определённое тяготение к тем участкам, где они вывелись из гнезда в прошлый сезон. Это может быть обосновано наличием достаточного количества ресурсов в данном местообитании и служит основой относительной территориальной стабильности популяций шмелей.
Шмели-кукушки являются специфическими паразитами шмелей и распространены в пределах всего их ареала.
В отличие от шмелей, рабочих особей шмели-кукушки не имеют и из отложенных ими в гнездах шмелей яиц развиваются только самцы и самки.
Основной стратегией паразитического поведения кукушек является проникновение в уже основанное шмелями гнездо и устранение или отстранение самок-основательниц от размножения. В связи с этим весенний вылет перезимовавших самок шмелей-кукушек происходит существенно позже основной массы шмелей, в конце мая и начале июня. К этому времени в большинстве шмелиных семей уже появляется первая и вторая партия рабочих и увеличивается количество белково-углеводного корма приносимого в гнездо. Обнаружить замаскированное гнездо шмелей кукушкам помогает вероятнее всего запах.
Поведение самок-кукушек в шмелиных гнездах различно, одни ведут себя агрессивно и зажаливают основательницу и отдельных рабочих, другие поначалу не проявляют враждебности, постепенно пропитываются запахом гнезда, а затем постепенно сменяют основательницу. После занятия доминирующего места в шмелином гнезде, кукушки уничтожают имеющийся в личиночнике расплод шмелей и приступают к откладке собственных яиц. Уход за ними производится имеющимся к тому времени потомством шмелихи-основательницы. По сравнению с развитием личинок шмелей, потомство шмелей-кукушек развивается существенно быстрее, что оправдано отсутствием у их самок фуражировки и ограниченностью численного состава рабочих шмелей в занятом гнезде. Из развившихся личинок вылетают самцы и самки шмелей-кукушек, а шмелиная семья после этого быстро распадается (Халифман, 1971; Гребенников, 1990).
