Высшие водные растения как составная часть водного биогеоценоза не существуют изолированно, а находятся в тесной связи со средой обитания

С факторами среды и окружающими организмами, вступая с ними в сложные отношения. Это на первый взгляд тривиальное положение исследователю всегда следует помнить, ибо игнорирование его может привести к ошибочным заключениям.

Определяя понятие сообщества, В. Д. Федоров (1970) пишет: «Совокупность взаимно приспособленных и способных к размножению организмов (растений и животных), совместно населяющих какую-либо природную область, и составляет так называемое сообщество в экологическом смысле этого слова». И далее, подразделяя общее представление на составные части: «Поскольку каждый трофический уровень объединяет организмы, выполняющие сходные функции в биоценозе, т. е. сходным путем получающие энергию и вещества для роста и воспроизведения себе подобных, сообщество этого типа мы будем именовать однотипным (имея в виду тип питания)... например, сообщество фитопланктона, сообщество зоопланктона и т. д.».

Исходя из представлений, высшие водные растения являют собой простейший тип сообщества, имеющий общий функциональней признак — способность восстанавливать ассимилируемую углекислоту. Границы отдельных сообществ определяются свойствами определенного биотопа, для которого арактерен свой состав видов.

Сообщество высших водных растений, как и других групп организмов, подвержено направленным изменениям.

Для средней полосы РОССИИ характерно резкое изменение по сезону гидрологических и метеорологических факторов, нарушающих динамическое равновесие, и отмечаются сезонные сукцессии. Сезонность явлений в жизни организмов есть ритмическое проявление сукцессии. Важнейшее условие осуществления сукцессии — поддержание несбалансированности между средой и активностью организмов, слагающих сообщество. Основные этапы хода сукцессии и терминология были сформулированы Ф. Клементсом.

По Одуму (1968), экологическая сукцессия характеризуется следующими параметрами:

сукцессия — закономерный процесс направленных изменений в сообществе;
сукцессия приводит к установлению предельно стабильной экосистемы, биологически возможной на данном местообитании;
сукцессия — прежде всего биологический процесс и управляется законом воздействия элементов системы, т. е. организмами сообщества.

Физические факторы определяют характер сукцессии, но не являются ее причиной.

Возможность осуществления сукцессии, да и жизни вообще, обеспечивается потоком энергии, которая в той или иной форме проходит через экосистему. Для сохранения непрерывно обновляющейся структуры сообщества организмы используют энергию, поступающую к ним в виде лучистой энергии или энергии пищи. Водная растительность осуществляет в процессе своего развития автотрофную первичную сукцессию. Выше отмечалось, что сукцессия — закономерно направленный процесс. Направленный характер изменений в сообществе дает возможность их предсказания в будущем и исторического анализа развития экосистем.

Как было показано Сукачевым (1925), растительное сообщество в ходе своего развития и жизнедеятельности меняет условия существования.

Смена экологических группировок высших водных растений является классическим тому примером: накопление в прибрежной зоне водоемов растительных остатков, торфянистых илов приводит к постепенному обмелению, и водные растения с плавающими листьями начинают заселять зону высоких растений. Каждая зона водных растений подготавливает почву для надвигания следующей. Формирование болот сфагнового типа — яркий пример смены ассоциаций под влиянием жизнедеятельности растений. Сфагновое болото развивается, как правило, на смену лугового травяного болота. Водный баланс верховых болот регулируется только атмосферными осадками. Растительные остатки отмирающих сфагновых мхов, являющиеся основными компонентами торфа, все более уплотняют и поднимают жидкий водянистый горизонт. Создаются условия для внедрения в сообщество новых элементов, что приводит впоследствии к полной смене сфагно-во-шейхцериевой ассоциации ассоциацией сфагна и пушицы.

Накопление торфа и повышение слоя сфагна создает условия, благоприятные для произрастания семян древесных пород, образуется сфагново-сосновая ассоциация, самая распространенная в наших моховых болотах. Состояние таких ассоциаций и сообществ достаточно стабильно, и при достижении окончательного равновесия наступает климакс. Увеличение слоя донных отложений в водоемах приводит в конце концов к полной перестройке сообществ от водных к наземным. Процесс зарастания водоемов хорошо иллюстрируется схемой.

Водоемы могут зарастать и путем образования сплавин, когда с берега к середине водоема по поверхности воды наплывает слой мхов и ряда цветковых растений, растущих среди мха (вахта, сабельник, белокрыльник). Такой тип образования торфа называется нарастанием и встречается в местах, защищенных от сильных ветров и волнения. В мелких водоемах может наблюдаться сплошное зарастание от дна до поверхности (прорастание). Водоемы могут зарастать и заторфовываться одновременно как по дну, так и с поверхности. Особенности зарастания озер различного типа на примере водоемов Латвии приводятся Экзерцевым.

Заполнение водой естественных котловин, образовавшихся в результате геологических и климатических процессов приводит к появлению озер.

Типичный ход сукцессии в озере — от олиготрофного с низкой продуктивностью к мезотрофному, когда отмирающие растительные и животные остатки образуют уже достаточно мощные отложения, и далее к евтрофному, высокопродуктивному. Скорость накопления донных отложений увеличивается, озеро мелеет, превращается в болото, водоем исчезает, образуется луг, на котором впоследствии развивается лес. Скорость этого процесса различна и зависит как от естественных условий, так и от влияния человека.

Приведенная выше классическая картина зарастания водоемов характерна для северной и средней зоны РОССИИ (лесотундра, лесная и лесостепная зоны). В Средней Азии при большом разнообразии экологических условий (высокогорные и равнинные озера, пойменные и дельтовые водоемы) огромное значение в формировании растительности и ее смене приобретают такие факторы, как степень засоленности воды, паводки и аллювиально-седиментациониые процессы, рельеф (высота над уровнем моря и пр.). В высокогорных озерах и горных водотоках высшая водная растительность развита слабо или может вообще отсутствовать (озеро Сарезское).

Рисунок. Схема зарастания озера:

1 — зона осок; 2 — зона тростников до глубины 2 м; 3 — зона камышей до глубины 3 м; 4 — зона кувшинок до глубины 4 м; 5 — зона рдестов до глубины 6 м; 6 — зона мхов и харовых до глубины 8 м; 7 — осоковый торф; 8 — тростниковый и камышевый торф; 9 — сапропелевый торф; 10 — сапропелит; 11 — материк

В равнинных аридных зонах Средней Азии ход сукцессии водной растительности может идти по нескольким направлениям:

образование солончаковых пространств на месте высохших или заторфованных водоемов;
при действии паводковых вод образование илов задерживает процесс накопления соли, формируются типичные илисто-луговые или лугово-болотные почвы, заселяющиеся тугайными растительными сообществами;
в условиях движущихся песков котловины отдельных водоемов могут заполняться песчаными и супесчаными наносами, что приводит к образованию голых песчаных пространств.

Между этими основными направлениями хода сукцессии высших водных растений аридной зоны Средней Азии можно наблюдать ряд переходов.