Гипотетический сценарий филогенеза воробьев Passeridae.

В отсутствие надежных сведений об ископаемых представителях таксона суждения о его истории всегда ограничены рамками гипотез. Этот неоспоримый факт часто побуждает к высказываниям о несостоятельности и бесполезности исторических реконструкций, построенных на неоитологическом материале. С подобной точкой зрения, на наш взгляд, все же трудно согласиться целиком. Эволюционный сценарий, трактующий ключевые моменты истории группы, возникает как закономерная стадия в ее исследовании и может быть полезен, если учитывает все разнообразие известных признаков, отвечает принципу экономии, свободен от внутренних противоречий и соответствует представлениям об эволюции ландшафтов и материков, принятых в исторической геологии и палеогеографии.

Рассмотрим с этих позиций версию об африканском происхождении рода Passer, предложенную Summers-Smith (1988). Он исходит из того, что преимущественно монохромная окраска оперения, отсутствие рисунка на голове и полового дихроматизма характеризует аицестральпый тин окраски, носителем которого являются исключительно африканские виды. Именно таковы, но предположению Summers-Smith, были предки современных Passer, населявшие аридные тропические саванны Африки. Позже здесь возникли виды с более яркой окраской и сложным рисунком оперения, наиболее характерной особенностью которого стало черное пятно на горле. Эти черпогорлые воробьи по долинам Африканского рифта и р. Нил вышли к Средиземному морю и начали колонизацию в западном и восточном направлениях. По предположению автора, это произошло в начале плейстоцена и, следовательно, история воробьев в Палеарктике насчитывает всего лишь один миллион лет. Тем самым, основные этапы формообразования налеарктических Passer приурочиваются к ледниковому периоду, когда в рефугиумах южной, центральной и юго-восточной Азии (прежде всего в долинах крупнейших рек) обособились популяции, давшие начало девяти современным азиатским видам.

На наш взгляд, изложенный сценарий содержит целый ряд уязвимых звеньев. Весьма произвольно выбран временной рубеж для проникновения воробьев в Евразию. Известно, что фаунистические обмены между Африкой и Евразией, начиная, но крайней мере с миоцена, шли настолько интенсивно, что временами состав фаун на обоих материках сближался в высшей степени. Примером может служить "фауна гиппариона", ареал которой удивительно точно совпадает с областью максимального видового разнообразия рецептных Passeridae (смотрите Пузанов, 1938, страница137). Столь оживленные фаунистические обмены были возможны благодаря преобладанию растительности саваннового типа па большей части территории современной Сахары. Еще на рубеже третичного и четвертичного периодов здесь текли многочисленные реки, оставившие после себя "огромный высохший скелет" сухих русел — вади (Бабаев и др. 1986). Скорее всего, пи миллион лет тому назад, ни много ранее у воробьев не было необходимости ограничивать пути своего расселения на север долиной Нила. Судя по всему, выбор автором момента проникновения воробьев в Палеарктику мотивируется главным образом его приверженностью к "ледниковой биогеографии" и подспудным желанием приурочить происхождение азиатских видов Passer к плейстоценовым рефугиумам.

Еще одно возражение касается темпов эволюции.

При всей дискуссионности этой темы и обескураживающей скудности наших знаний по этому предмету, особенно в его применении к певчим птицам, все же нелегко согласиться с тем, что всего за одни миллион лет могли сформироваться 9 видов азиатских Passer, буквально во всех отношениях весьма отличные друг от друга. К тому же, если допустить, что чериогорлые воробьи попали в Азию всего один миллион лет тому назад, то проблема происхождения трех эндемичных азиатских родов и, в частности pp. Pyrgilauda и Monti fringilla, где также преобладают чериогорлые виды, становится весьма трудноразрешимой. В сущности единственная возможность примирить их существование с обсуждаемой гипотезой состоит в признании африканского происхождения земляных и снежных воробьев, их независимого вселения в Евразию и последующего вымирания в Африке. С учетом данные палеогег- рафии и экологичесой специфики Pyrgilauda и Monti fringilla, такая версия выглядит неправдоподобной.

Сценарий Summers-Smith вызывает сомнения в контексте истории всего семейства. Это прежде всего касается тезиса о первичности тусклой однотонной пигментации контурного оперения и отсутствия полового дихроматизма. Сочетание этих признаков характеризует как раз наиболее продвинутые формы Passeridae, причем редукция пигментации, судя по всему, шла в разных стволах семейства параллельно, в соответствии с правилом Глогера, т.е. в процессе приспособления воробьев к прогрессирующей аридизации той географической области, где протекала их эволюция. Примером наиболее далеко зашедшей редукции окраски могут служить представители комплекса Passer griseus — Passer diffusus, Pyrgilauda tazchanowskii, Monti- fringilla adamsii, все Gymnorhis, монотиничные Petronia и Carpospiza. Как полагал Волчапецкий (1972), редукция пигментации и утрата на этой ночве полового дихроматизма у птиц обычно сопровождает общее ухудшение условий существования видов в результате неблагоприятных изменений в их исконной области обитания или быстрого расселения в новые районы. Что же касается тезиса о вторичности "черпогорлости" у воробьев, то в его справедливости легко усомниться еще и потому, что именно эта деталь окраски является одной из наиболее характерных практически для всех Ploceimorpha.

Зоогеографические основы наших представлений об эволюции воробьев подробно изложены выше.

Мы полагаем, что данные о современном распространении воробьев свидетельствуют в пользу древних связей воробьев с территорией Азиатского материка. Вероятно и первые этапы становления семейства, и наиболее существенные стадии его адаптивной радиации происходили именно в Азии, тогда как Африка стала вторичным очагом формообразования. К сожалению, сведения об ископаемых воробьях, способные пролить свет на эволюционную историю этой группы, отсутствуют. Опыты по гибридизации ДНК позволяют предполагать, что Passeridae и Ploceidae отделились друг от друга около 35 миллионов лет тому назад, что, вероятно, можно в первом приближении рассматривать как геологический возраст воробьев (Sibley, Ahlquist, 1985). Судя потому, что точку расхождения Passer и Petronia эти авторы датируют более чем 10 миллионами лет, вполне можно допустить, что уже в миоценовых саваннах Африки и Азии обитали птицы, по многим признакам напоминавшие наиболее архаичные формы современных воробьев.

В основу нашего сценария эволюции сем. Passeridae положено предположение о том, что анцестральиые черты поведения полнее всего сохранились у представителей рода Passer. Именно здесь мы находим максимальное число экологических и этологических признаков, сближающих воробьев с другими филогенетическими стволами ткачико подобных птиц. Это тесные связи с древесной растительностью, конструкции гнезд, активное участие самцов в гиездостроении и насиживании, специфические черты демонстративного поведения, укказывающие на его тесные структурные и функциональные связи с гнездо строительным поведением. Еще одно указание на относительную древность Passer мы видим в архаичности присущего им типа онтогенеза песни, когда все основные физические черты дефинитивной вокализации отчетливо проявляются уже в сигналах гнездовых птенцов. О древности Passer в какой-то мере говорит обширность его ареала, сложность, "многослойность" таксономической структуры, обилие хорошо дифференцированных, уклоняющихся и реликтовых форм.

Уже у Passer обозначились тенденции к постепенной редукции упомянутых архаичных, илоцеидных черт поведения в процессе перехода от колониалыюсти ко все более дисперсным формам виутрипопуляционной организации.

Утрата илоцеидных черт сопровождалась прогрессирующей перестройкой всей сферы репродуктивного поведения в сторону конвергенции с Fringillidae. Этот процесс удобно называть фриигиллизацией. После того как воробьи освоили закрытое гнездование, оставили древесные субстраты и расселились в открытые ландшафты, процессы фрингиллизации распространились и на внешний облик продвинутых Passeridae, в ряду которых можно видеть яркие примеры конвергенции с вьюрками, овсянками (Monti- fringilla, Carpospiza) и жаворонками (Pyrgilauda).

Поделиться:
Добавить комментарий