Таксономическая структура семейства воробьев Passeridae.

Разные авторы по-разному оценивают объем и структуру семейства Passeridae.

В современной литературе в качестве основных его подразделений чаще всего фигурируют следующие роды:

• настоящие воробьи Passer (Brisson, 1760),
• снежные воробьи Monti fringilla (C.L.Brehm, 1828),
• каменные воробьи Petronia (Каир, 1829),
• кустарниковые воробьи Gymnorhis (Hodson, 1844),
• короткопалые воробьи Carpospiza (Muller, 1854),
• земляные воробьи Pyrgilauda (Verreaux, 1871).

Более дробная классификация на этом уровне не практикуется, наоборот, преобладает тенденция к объединению родов: Gymnorhis и Carpospiza сводят в синонимы Petronia, а Pyrgilauda — в синонимы Monti fringilla (Vaurie, 1956; Гладков и др., 1970; Воск, Могопу, 1978; Summers-Smith, 1988; Sibley, Monroe, 1992; Clement, Harris, Davis, 1993).

Мы попытались представить взаимоотношения шести перечисленных родов воробьев с помощью кластерного анализа 20 морфологических и этологических признаков. Хотя мы старались включать в анализ лишь те признаки, наличие или отсутствие которых было точно известно по нашим наблюдениям или литературным данным, состояние некоторых из признаков у представителей наименее изученного p. Gymnorhis осталось невыясненным. Описание признаков и их распределение но родам приведены в таблице. Приняты Эвклидово расстояние и объединение по невзвешенному парно-групповому среднему. Как видно из рисунка наиболее близки Passer и Gymnorhis, образующие особый кластер, противостоящий всем другим родам, среди которых ближе всего стоят друг к другу Monti fringilla и Pyrgilauda, к ним довольно отчетливо примыкает Petronia, тогда как Carpospiza занимает более обособленное положение.

Признаки для группировки родов воробьев Rasseridae. 

С учетом результатов кластерного анализа и всей совокупности сведений мы полагаем, что M. Passeridae распадается на три ветви: одна включает Passer и Gymnorhis, другая — Petronia, Pyrgilauda и Montifringilla, третья — лишь Carpospiza.

Распределение признаков родов воробьев Rasseridae.

Рисунок. Таксономические дистанции между родами (а) и видами (б) Passeridae.

Поскольку Carpospiza биологически сильно отличается от прочих воробьев, его целесообразно выделить в монотипичное подсемейство Сагро-spizinae, а все другие роды объединить в подсемейство Passerinae, которое в свою очередь можно разбить на две трибы — Passerini (pp. Passer и, предположительно, Gymnorhis) и Montifringillini (pp. Petronia, Pyrgilauda и Montifringilla). Предлагаемая классификация учитывает не раз звучавшие в литературе высказывания о морфологических, биохимических и кариологических отличиях Passer от всех прочих воробьев (Нейфельдт, 1970; Sibley, 1970; Булатова, 1981). Тем не менее, по этологическим признакам Passer обладает явственным сходством с другими родами (Ivanitskii, 1996).

Перейдем теперь к отдельным родам, начав с центрального рода Passer. Имеющиеся в литературе суждения о числе видов в нем расходятся. Summers-Smith (1988) приводит 20 видов Passer, Sibley и Могопу (1990) — 23 вида, Clements с соавторами (1993) — 21 вид.

Рассмотрим классификацию Summers-Smith — наиболее авторитетного специалиста но роду Passer. Следуя давней традиции, он разделяет его на 2 под рода. К Auripasser он относит африканских luteus и eminibey, сходных по своей склонности к номадизму, высокой степени колониалыюсти, отсутствию полового дихроматизма и характерного черного пятна на горле, высокому подниманию крыльев при брачных демонстрациях. Прочие формы объединены в номинальный подрод. В их числе группа сероголовых воробьев, населяющих всю тропическую Африку и также лишенных полового дихроматизма, трактуется как комплекс близких, паранатричных видов (падвид) в составе griseus, swainsonii, gongoensis, suachelicns и diffusus. В группе черногорлых, рыжеснинных воробьев, также широко распространенных в тропической Африке, по представленной относительно узко-ареальными, аллонатричными формами, выделяется монотиничный вид iagoensis (острова Зеленого Мыса) и политиничный вид motitensis, куда в ранге полувидов отнесены все материковые (motitensis, subsolanus, cordofanicus, shelleyi,rufocinctus) и одна островная (insularis) (о.Сокотра) формы рыжеснинных воробьев. Кроме того, в Африке обитают хорошо дифференцированные виды melanurus (Капская провинция) и casta- nopterus (район Африканского Рога). Три вида связывают северную Африку с Евразией — simplex ( полу виды simplex в Африке и zarudyni в Азии) domesticus (пол у виды domesticus и indicus) и hispaniolensis (полувиды hispaniolensis и italiae). Все азиатские воробьи представляют собой хорошо дифференцированные виды: moabiticus (Ближний Восток), pyrrhonotus, flaveolus, rutilans (Восточная и Юго-Восточная Азия), ammo- dendri (Средняя и Центральная Азия), monta-nus (почти вся Евразия).

В монографии много внимания уделено родственным связям разных видов воробьев.

К сожалению, рассуждения автора не подкреплены анализом конкретных признаков, поэтому мотивы многих решений неизвестны. Например, форма italiae широко гибридизируег и с domesticus, и с hispaniolensis, поэтому ее объединение с любым из этих видов требует дополнительной аргументации, тем более, что высказывалось мнение о видовой самостоятельности italiae (Stephan, 1986; Massa, 1989). Очень поверхностно аргументировано высказывание о близком родстве domesticus и castanopterus, которое противоречит распространенной точке зрения о том, что castanopterus более близок к rutilans. Учитывая большое морфологическое сходство этих аллонатричных форм их объединяют в падвид (Hall, Moreau, 1970; Sibley, Monroe, 1990). Явно ошибочно, утверждение о близком родстве simplex и domesticus (смотрите ниже), а правомочность 11адвида domesticus, включающего широко симиатричиые и, как мы полагаем, весьма далекие друг от друга формы (domesticus, hispaniolensis, simplex, castanopterus), вызывает серьезные сомнения.

Переходя к анализу собственных данных, отметим, что они касаются только 6 из 20 вышеназванных видов Passer, но в соответствии с традициями отечественной орнитологии, мы рассматриваем domesticus и indicus как отдельные виды (в зарубежной литературе они фигурируют как подвиды или полувиды). Краткая характеристика признаков и их распределение но видам представлены в Таблица результаты кластерного анализа — на Рисунке 34. Ближе всего стоят друг к другу indicus и domesticus, к которым отчетливо примыкает montanus. Другой кластер образуют rutilans и ammodendri, тогда как simplex и hispaniolensis занимают обособленное положение.

Признаки для группировки видов воробьев. 

Таким образом, в выбранном пространстве признаков hispaniolensis и domesticus разделены значительным расстоянием. Это хорошо соответствует глубоким, системным отличиям в их репродуктивном поведении, но явно противоречит распространенной точке зрения о том, что именно эти виды в пределах р.Passer являются ближайшими родственниками. Эта точка зрения нашла дальнейшее развитие в монографии Summers-Smith, который в дополнение к традиционному упоминанию о гибридизации испанских и домовых воробьев на юге Европы и на севере Африки — как главном свидетельстве их генеалогической близости — ссылается и па неопубликованные данные D.Parkin но гибридизации ДНК, из которых следует, в частности, что испанский и домовый воробьи отделились друг от друга всего лишь около 100000 лет тому назад. С подобной оценкой нам согласиться трудно. Домовый и испанский воробьи близки но экологическим требованиям, но резко различаются но размерам, окраске, поведению и кариотипам (смотрите Панов, Раджабли, 1972).

Поэтому в вопросе о взаимоотношениях domesticus и hispaniolensis более взвешенной представляется нам позиция Stephan (1986), который в результате исследований эволюции окраски воробьев и критического переосмысливания данных но гибридизации всех представителей р. Passer пришел к выводу о том, что домовый и испанский воробьи принадлежат к разным филетическим линиям рода, и Козловой (1975), еще ранее не без оснований полагавшей, что ближайшими родичами домового воробья следует считать южиоазиатского pyrrhonotus и африканского iagoensis.

Отсутствие собственных наблюдений и недостаточная изученность кустарниковых воробьев рода Gymnorhis вынуждает нас ограничиться самыми общими комментариями по вопросу их классификации. Род включает 4 почти полностью аллонатричных вида: pyrgita, dentata, superciliaris живут в фонической Африке и xanthocollis — в южной

Азии (Abs, 1966). Судя но опубликованному, все эти виды очень близки экологически. Это обитатели савэдш на равнинах и в предгорьях. Гнездятся в дуплах деревьев или трещинах скал, хотя изредка могут, по-видимому, строить и открыто расположенные шаровидные гнезда (Summers-Smith, 1988). Почти все наблюдатели отмечали тесные трофические связи всех видов с кронами деревьев и кустарников, хотя эти птицы могут кормиться и на земле (Shelly, 1902; Baker, 1926; McLacham, Liverside, 1957; Archer, Godman; 1961, Chose, 1973).

Распределение признаков видов.

В современной литературе преобладает мнение о коигенеричиости Gymnorhis и Petronia. Между тем, Bannerman (1948) и Козлова (1975) вполне убедительно, на наш взгляд, показали искусственность такого объединения. Оно основано на единственном общем признаке — желтом пятне на груди, играющем, видимо, определенную роль во время брачных демонстраций. Но даже но этому признаку сходство не полное, потому что у Petronia основания перьев, имеющих желтую кайму, черные, а у Gymnorhis — белые (Козлова, 1975). Внешне Petronia и Gymnorhis сильно различаются: у Gymnorhis нет нестрин на контурных перьях мантии, рулевые имеют однотонную бурую окраску, хвост обрезан прямо или слегка выемчатый, птенцы практически лишены эмбрионального опушения, тогда как у Petronia мантия покрыта отчетливыми пестринами, хвост закруглен, на кончиках рулевых расположены белые пят- па, а новорожденные птенцы покрыты довольно густым пухом. Отметим, что Petronia кормятся исключительно на земле, тогда как все Gymnorhis — преимущественно в кронах.

Козлова (1975) предполагала близкое родство Gymnorhis и Passer. Это предположение кажется нам не лишенным оснований. Со своей стороны отметим, что но окраске оперения лишенные полового дихроматизма, тускло окрашенные кустарниковые воробьи несколько напоминают тех представителей Passer, которые в этом отношении, как мы полагаем, наиболее специализированы (группа форм griseus — diffusus). С экологической точки зрения Passer и Gymnorhis очень похожи. К сожалению данные о поведении Gymnorhis неполны и фрагментарны, что затрудняет проведение более содержательного обсуждения. Судя по наблюдениям в неволе (Abs, 1966), но своему демонстративному поведению м вокализации Gymnorhis занимает промежуточное положение между Passer и Petronia. Вслед за Козловой мы считаем целесообразным до проведения специальных исследований рассматривать кустарниковых воробьев как особый род Gymnoris, который, по-видимому, лишь относительно недавно отделился от Passer.

Из 5 видов Pyrgilauda и 2 (возможно 3) видов Monti fringilla лишь ареал М.nivalis простирается за пределы Центральной Азии, с которой неразрывно связана история этих своеобразных воробьев, составляющих ядро авифауны Тибета и прилежащих к нему районов Монголии и Китая (Козлова, 1950).

В зарубежной литературе Pyrgilauda упоминается лишь как синоним Monti fringilla (Mayг, 1927; Vourie, 1956, 1972; Bock, Могопу, 1978; Summers-Smith, 1988) и только в примечании к последнему из опубликованных списков птиц мира предполагается возможность существования Pyrgilauda в качестве самостоятельного рода (Sibley, Monroe, 1992). В противоположность этому, в отечественной литературе принята более дробная классификация. Так, Бианки (1907) в первой ревизии снежных и земляных воробьев выделил три рода в следующем составе: Monti- fringilla (nivalis, adamsii, henrici), Pyrgilauda (davidiana, ruficollis, blanfordi) и Onycho- spiza (taczanowskii). Эта классификация с незначительными изменениями повторялась и в последующих ревизиях группы (Steg-mann, 1932, Козлова 1950) и принимается в сводках по фауне СССР (Гладков, 1970; Стеианян, 1990 и др.).

Как показали наши исследования, Monti-fringilla и Pyrgilauda стоят ближе друг к другу, нежели ко всем прочим родам.

К числу наиболее характерных признаков, сближающих именно эти две группы, но дифференцирующих их от всех прочих, мы относим отсутствие пигментации на скорлупе яиц и широкое использование специфических форм воздушной локомоции в демонстративном поведении (рекламирующий территориальный полет, предкопуляционный полет по характерной траектории) и устройство их акустических репертуаров (звонкие свисты в секвенциях тревожной вокализации, основные видовые позывки). Вместе с тем, между снежными и земляными воробьями имеются несомненные отличия во внешнем облике, поведении и экологической специализации (Козлова, 1950).

Schaffer (1938), изучавший образ жизни представителей этих родов в Тибете, отмечал большое сходство поведения и экологии М. nivalis и М. adamsii по целому ряду признаков (петрофилия, лоткообразные гнезда в трещинах скал, квазиколониалыюе гнездование, тенденция к образованию стай при кормежке в гнездовой период, токовой полет со скольжением и глубокими взмахами при отсутствии трепещущего режима, односложная позывка). Косвенным подтверждением близкого родства этих форм может служить, на наш взгляд, их наранатрия с узкой зоной сим-иатрии в восточном Тибете, где они, по наблюдениям Шеффера, населяют разные местообитания: М.adamsii живет вдоль скалистых бортов речных долин на высотах до 4000 м п. ур. м., а М. nivalis — преимущественно по скальным гребням и осыпям в верхних частях склонов и на плакорах в среднем на 500 - 800 м выше. Интересно, что в Туве и на Алтае, где отсутствует М.adamsii, М.nivalis, но нашим наблюдениям, занимает оба этих типа стаций, правда, значительно ниже (до 3000 м н. ур. м).

Что же касается трех других Тибетских эндемиков, то, судя по описаниям Шеффера, а позднее Gebauer и Kaiser (1994), они оиределенно примыкают к монгольским земляным воробьям: blatifordi, ruficollis и taczanowskii тяготеют к мягкому субстрату и относительно сглаженным формам рельефа, вьют шаровидные гнезда в норах пищух, гнездятся преимущественно обособленными нарами и не образуют стай в гнездовой период. В токовых полетах отчетливо выражены скользящий и трепещущий режимы, при наземных демонстрациях воробьи, пригнувшись, бегают друг возле друга с вытянутыми шеями, характерны двусложные позывки и слитные песни. Отметим, что все три вида широко симиат- ричны почти по всему Тибету (cM.Vaurie, 1972), а их местообитания, по данным Шеффера и Н. А. Формозова (личное сообщение), здесь широко перекрываются. Данные по афганскому земляному воробью (Niethammer, 1967), будучи несколько более ограниченными, тем не менее со всей определенностью указывают на близость этой формы к другим земляным воробьям.

Как утверждает Майр (1971), присвоение вновь отделившемуся таксону категории более высокого ранга оправдано во всех случаях, когда этот таксон осваивает новую адаптивную зону. У Monti fringilla и Pyrgilauda ситуация именно такова. Эти таксоны приурочены к разным адаптивным зонам, что, наряду с четким хиатусом по морфологическим и этологическим признакам, дает весомые аргументы в пользу присвоения им статуса отдельных родов (Иваницкий, 19916; Gebauer, Kaiser, 1994).

Что же касается формы taczanowskii, то ее отличия от прочих Pyrgilauda (иной тип песни, отсутствие пигментации клюва у самцов в брачную пору, своеобразная окраска хвоста) кажутся нам недостаточными для выделения ее в отдельный род. Образ жизни, демонстративное поведение и позывки taczanowskii близки к другим Pyrgilauda (Gebauer, Kaiser, 1994). Оптимальным решением, на наш взгляд, может быть Pyrgilauda sensu lato в составе номинального под рода с тремя близкими алло-натричными видами (davidiana, blanfordi, theresae) и одним более удаленным видом (ruficollis) и монотипичного Onychospiza, единственный представитель которого принадлежит к числу наиболее специализированных форм Passeridae.

• Гипотетический сценарий филогенеза воробьев Passeridae
• Пространственно-хронологическая структура и численность колоний воробьев
• Пространственно-этологическая структура популяций воробьев
• Размеры, структура и динамика стай воробьев
• Структура и эволюция акустических репертуаров воробьев
• Адаптивные типы воробьев
• Акустический репертуар рыжих воробьев
• Билатеральное гнездостроение воробьев свойственно большинству представителей р. Passer
• Внебрачные половые отношения воробьев
• Возрастная структура популяции
• Выкармливание птенцов у воробьев состоит из нескольких стадий, с разделением ролей
• Главные направления экогенеза воробьев
• Гнезда воробьев в ряду гнездовых построек Ploceimorpha
• Гнездостроение. Место гнездо строительного поведения в годовом и репродуктивном цикле воробьев
• Изолированное гнездование воробьев