Гнезда воробьев в ряду гнездовых построек Ploceimorpha.
По гнездам ткачиков и их гиездостроителыюму поведению накоплен большой объем данных (Crook, 1960а, 1963b; Collias, Collias, 1964, 1969, 1977, 1978, 1984; Collias, Victoria, 1978). В дополнение к литературным источникам мы подробно ознакомились с гнездами мадагаскарского фуди Foudia mada-gascarensis — типичного представителя настоящих ткачиков, интродуцированного на Сейшельские и Амирантские острова с Мадагаскара. Во время наших наблюдений ткачики не гнездились, но прекрасная сохранность их многочисленных гнезд — как полностью завершенных, так и брошенных на разных стадиях постройки, позволила не только изучить конструкцию гнезд, но отчасти восстановить последовательность их сооружения. Всего мы осмотрели 8 готовых и множество недостроенных гнезд.
Мадагаскарский фуди принадлежит к хорошо обособленному роду M. Ploceidae, распространенному на тропических островах западной части Индийского океана. Хотя все фуди обладают ярким половым диморфизмом, это типично моногамные птицы с равным участием полов во всех сферах гнездовой жизни, включая и постройку гнезд (Moreau, 1960 a,b; Crook, 1961). Предполагают, что технология гнездостроения фуди отличается наибольшей простотой среди всех родов настоящих ткачиков, хотя но своим главным особенностям она вполне типичны для M. Ploceinae (Collias, Collias, 1964).
Все найденные нами гнезда фуди прикреплялись к внутренней (нижней) стороны крупных перистых листьев кокосовых пальм.
Приступая к стройке, птицы сперва готовят субстрат для крепления гнезда. Одни особи расщепляют края листовых пластинок вдоль, так что полоски шириной 2-3 мм и длиной до 18 см образуют свисающий вниз пучок, к которому и привязывается гнездо. Другие птицы выгрызают вдоль края листа продолговатые щели, идущие параллельно друг другу, и уже к ним прикрепляют гнездо (Рисунок. 3). Интересно, что нам не удалось обнаружить таких вариантов предварительной обработки пальмовых листьев, которые можно было бы рассматривать в качестве промежуточных, хотя оба основных способа употребляются птицами, живущими бок о бок друг с другом на одном острове.
Хотя гнезда фуди внешне напоминают воробьиные, это сходство поверхностно и не распространяется далее того факта, что в обоих случаях постройка представляет замкнутую со всех сторон округлую камеру с боковым входом. Наблюдателю, знакомому с массивными гнездами воробьев, прежде всего бросается в глаза миниатюрность и внешняя эфемерность гнезд ткачиков. Размеры гнезд фуди варьировали от 100 до 125 мм, составляя в среднем 112,4 мм, при том, что по величине тела фуди лишь немного уступают воробьям. Гнезда относительно тонкостенны (толщина стен около 3-5 мм), легки и необычайно прочны. Технология их изготовления и прикрепления базируется на уникальных для Ploceinae приемах сплетения и связывания длинных и узких полос гнездового материала, которые детально описаны в перечисленных выше источниках. Фуди сооружают свои гнезда исключительно из узких полосок, отщепленных от пластинок пальмовых листьев.
Касаясь отличий гнезд воробьев и ткачиков, Collias и Collias (1964), отмечают, что для сооружения похожих но форме конструкций используются принципиально различные технологии. Выше мы подробно описали технологию изготовления гнезд воробьями, в основе которой лежат вполне универсальные и относительно простые приемы манипуляций с материалом. Что же касается ткачиков, то они пользуются чрезвычайно сложной и специализированной технологией строительства, не имеющей аналогов среди прочих птиц.
Некоторые типы гнездовых построек воробьев Ploceimorpha
А, Б — листья кокосовой пальмы, расклеванные ткачнкамн Foudia для изготовления отверстии или отщепления волокон, используемых для прикрепления гнезда; В — варианты расположения гнезд ткачнкамн Plocctis в траве; Г-К — основные типы гнездовых камер: Л — гнездо Passer luteus; М — гнездо Bubalornis albirostris; Н — коллективное гнездо Philetairus socius: 1 — крыша, 2 — гнездовая камера, заполненная материалом, 3 - жилая гнездовая камера (А, Б — наши данные; В-М — по Crook, 1958,1963 Ь; Mac Lean, 1973; Morel, Morel, 1973 с изменениями).
Это отличие, будучи чрезвычайно важным, все же не исчерпывает всего комплекса различий между гнездами воробьев и ткачиков, в числе которых укажем следующие:
- Массивные гнезда воробьев всегда покоятся на субстрате, тогда как миниатюрные и легкие гнезда ткачиков никогда не имеют опоры снизу, имея лишь вентральные или латеральные точки крепления к субстрату; У воробьев полностью отсутствуют приемы подготовки места для гнезда или обработки гнездового материала, широко и разнообразно представленные в гнездостроительном поведении ткачиков;
- Воробьи на всех стадиях постройки гнезда ведут строительство изнутри, тогда как ткачики строят гнезда только снаружи, прицепившись к рабочему краю в том или ином положении (часто вниз спиной). У полигамных ткачиков самцы не участвуют в заботе о потомстве и, судя по некоторым наблюдениям, вообще никогда не залезают внутрь гнезд. В разгар строительства воробьи носят материал большими порцинями, тогда как ткачики всегда приносят по одной полоске или травинке, которую подолгу вплетают на место;
- Воробьиные гнезда плохо прикреплены к субстрату, из-за чего при сильном ветре могут упасть (Штегмаи, 19566; наши данные), в то время как гнезда ткачиков "привязаны" к субстрату необычайно прочно.
Таким образом, хотя гнезда воробьев и настоящих ткачиков в целом ряде случаев выглядят очень похоже, в сфере гнездостроения эти группы характеризуются резкими, системными отличиями.
Значительно больше общего в гиездостроении воробьев и прочих групп Ploceimorpha. Ближе всего к воробьям в этом отношении стоят воскоклювые ткачики (Estrildidae), которые, судя но литературным данным, строят, в относительном измерении, еще более массивные гнезда с дорзалыюй точкой опоры и пользуются традиционными приемами укладки материала. Спектры форм гнездовых конструкций воробьев и астрильдовых в сущности одинаковы (Goodwin, 1982).
Гнезда буйволовых птиц (Bubalornithidae) весьма своеобразны (Рисунок. 3, М). По свидетельству Crook (1958), вначале эти птицы, подобно желтым воробьям, сооружают прочную оболочку ("скорлупу") из довольно толстых, длинных (15-75 см) и колючих веток. Оболочка имеет примерно сферическую форму, и в ее верней части время от времени возобновляется накопление соответствующего материала, благодаря чему толщина оболочки здесь может достигать 30 см. Внутрь оболочки птицы доставляют мягкий гнездовой материал — главным образом сухую траву — для устройства гнездовых камер, число которых в одной оболочке может достигать шести, так как буйволовы птицы — типичные полигамы, и каждое гнездо принадлежит семье из одного самца и нескольких самок. Гнезда служат в течение многих лет, непрерывно достраиваются и перестраиваются всеми членами семьи, и в конце-концов внутри оболочки образуется плотная, бесструктурная масса сухой травы, где птицы но мере надобности сооружают камеры для гнездования или ночевки. Таким образом, для буйволовых птиц, также как и для некоторых воробьев, характерно использование жестких и мягких материалов для сооружения разных частей своих построек.
Строительная деятельность воробьиных ткачиков (н/ce M. Plocepasserinae) хорошо изучена (Collias, Collias, 1964,1977, 1978а, 1980; MacLean, 1973). Судя по всему, технология гнездостроения у Plocepasser и Pseudonigri- tta похожа на воробьиную. Гнезда строятся исключительно из сухой травы в мутовках ветвей. Вход в гнезда воробьиных ткачиков всегда снизу, а не сбоку или сверху, как у воробьев. Кроме того, ткачики всегда вначале строят гнездо с двумя входами, отчего постройка имеет характерный облик верхней полусферы с двумя обращенными вниз отверстиями. Такие гнезда круглый год употребляются для ночевки, но перед началом кладки одно из отверстий заделывается, а после вылета птенцов — снова открывается.
Коллективные гнезда общественных ткачиков Philetairus socius, составляющих моиотиничный род в li/ce M. Plocepasserinae, принадлежат к числу самых удивительных сооружений пернатых. Вся конструкция представляет собой укрепленную на толстых ветвях конусообразную спрессованную массу сухой травы, прикрытую сверху довольно толстым слоем плотно уложенных колючих веток и грубых растительных стеблей, который представляет собой своеобразную крышу. Гнездовые камеры находятся в нижнем слое мягкого материала, а их входы всегда направлены вниз, так что при взгляде снизу все сооружение напоминает пчелиные соты (Рисунок 3). Толщина постройки достигает метра, длина по окружности — нескольких метров, общая численность населения доходит до 500 птиц.
Доставкой и укладкой гнездового материала общественные ткачики занимаются почти круглогодично.
В негнездовой период они предпочитают грубые материала, а основным местом их накопления является крыша. По мере активизации роста гонад птицы перемещаются на нижнюю поверхность, где приступают к постройке новых гнездовых камер, поскольку старые помещения никогда не используются повторно и быстро заполняются сухой травой. Выбрав место, птица принимается клювом аккуратно и методично засовывать в толщу материала свисающие вниз концы травинок, отчего на нижней поверхности мягкого слоя образуется ямка, которая расширяется и углубляется до тех пор, пока не достигнет размеров гнездовой камеры. Покончив с этим, птица начинает приносить новые травинки и, действуя аналогичным образом, вставляет их вокруг ямки, наращивая, тем самым, слой мягкого материала, благодаря чему гнездовая камера все глубже погружается в его толщу. Таким образом, в негнездовой период коллективная постройка общественных ткачиков растет вверх, а с началом размножения — вниз. Что же касается самой первой стадии "онтогенеза" коллективного гнезда, то, как показали наблюдения в вольерах (Collias, Collias, 1978b), она представляет собой накопление бесструктурной массы сухой травы до тех нор, пока она не станет достаточно большой для сооружения стандартным способом первой гнездовой камеры.
Таким образом, гнезда Ploceimorpha крайне разнообразны по форме, размерам, технологии сооружения, подбору материалов, способам его транспортировки и укладки. Но любое гнездо представляет собой замкнутую со всех сторон камеру, сообщающуюся с внешним миром через узкое отверстие. Многие воробьи и некоторые амаднны употребляют для гнездования полости естественного происхождения, однако большинство ткачикоио подобных птиц сооружают гнездовые камеры самостоятельно, употребляя для этого самые разнообразные приемы и материалы. Например, испанские воробьи строят шаровидные гнезда исключительно из зеленой, только что сорванной травы или листьев, пустынные воробьи употребляют для постройки длинные, сухие листья пустынного злака — седина, желтые воробьи складывают гнезда из негнущихся, толстых, колючих веток, а монгольские земляные воробьи вьют гнезда из чистой шерсти и пуха.
Вопрос о происхождении шаровидных гнезд у воробьиных птиц мы рассмотрели ранее, в контексте филогенетического анализа основных типов гнездовых конструкций и способов их расположения, взяв за основу некоторые формы этолого-эволюционной преемственности между разными типами гнезд, социально-коммуникативные функции градостроения, сложившиеся представления о классификации и филогении Passeriformes (по Карташев, 1974).
Большинство систематиков делит воробьи инообразных на 4 подотряда: наиболее примитивные формы сводят в Eurilaimi, Tiranni, Menurae (Sub-Oscines), наиболее совершенные — в Oscines. Проведенный нами анализ встречаемости и совстречаемости разных типов гнездования в подотрядах и семействах Passeriformes показал, что в наиболее прогрессивных группах певчих птиц безусловно господствуют открыто расположенные чашевидные гнезда (Иваницкий, 1994, 1995 а, б). Шаровидные гнезда у Oscines встречаются намного реже и свойственны в основном группам, известным своей трофической (Hirundinidae, Sittidae, Cinclidae), социальной (колониальное гнездования у Hirundinidae, Sturnidae, Icteridae) и репродуктивной (повышенная плодовитость у Paridae и Aegithalidae) специализацией. В противоположность этому, среди архаичных семейств Sub-Oscines, включенных в подотряды рогоклювов, примитивных воробьиных и тиранновых, господствуют именно шаровидные гнезда и другие формы клаустрофилии.
Клаустрофилия связана с рядом отрицательных моментов.
- Во-первых, единственный выход из гнезда в критический момент может быть блокирован. Например, известны случаи гибели больших синиц Parus major при захвате их дупел вертишейками Jynx torquilla (Левин, 1986), домовые воробьи, отбирая гнезда у ласточек, нередко убивают застигнутых дома хозяев (Winkler, 1992).
- Во-вторых, гнезда-камеры, как правило, отличаются чрезвычайной массивностью по сравнению с размерами самих птиц, что повышает их заметность для хищников и требует значительных затрат времени и энергии на строительство. Наконец, замкнутое пространство затрудняет газообмен, причем кислородный дефицит растет прямо пропорционально температуре воздуха, что может замедлять развитие птенцов (Erheldirung-Denk, Trill- mich, 1990).
Таким образом, по целому ряду позиций массивные, трудоемкие, хорошо заметные и плохо вентилируемые гнезда- камеры безусловно уступают просто устроенным, маленьким чашевидным гнездам.
Шаровидная форма гнезд у воробьев, видимо, также свидетельствует об их специализированности и относительной древности. Мы относим воробьев (как и всех Ploce- imorpha) к группе первичных клаустрофилов.
Эта группа включает в себя целый ряд семейств воробьиных птиц (Hirundinidae, Paridae и близкие к ним Sittidae, Troglodytidae и близкие к ним Cinclidae и некоторые другие), характеризующихся консервативной приверженностью к облигатной клаустрофилии при сравнительной легкости переходов между ее разными формами (прежде всего, между шаровидными гнездами и естественными убежищами — дуплами, полостями в скалах, норами).
Деятельное, часто преобладающее участие самцов в сооружении шаровидных гнезд дает основание предполагать, что происхождение этого типа построек, представляющих собой имитацию естественных убежищ, было в значительной мере приурочено к сфере полового отбора, где и само гнездо, и связанное с его постройкой поведение выполняли функцию привлечения самок. В пользу возможности такого сценария говорят непропорционально большие размеры многих типов шаровидных гнезд, демаскирующая манера их расположения, использование гнезд в роли брачных посредников или даже как места для спаривания (Hirundinidae, Estrildidae, Furnariidae), серийное строительство множества гнезд или смежных гнездовых камер, часто (но вовсе не всегда) ведущее к полигинии (Remiz, Troglodytes, Ploceus и др.) (смотрите Иваницкий, 1995а).
