Оценивая основные тенденции в эволюции репродуктивного поведения воробьев.

Мы хотели бы обратить внимание па то, что наиболее продвинутые его варианты, существенно отличаясь от свойственной в той или иной мере всем ткачикоиодобным птицам симметричной, бипареиталыюй системы, но многим своим признакам приближаются к гипелате-ральным системам репродуктивного поведения, присущим таким преуспевающим ныне группам мелких зерноядных птиц, как вьюрковые (Fringillidae), овсянковые (Emberizidae) и жаворонковые (Alaudidae). Каждая из них намного превосходит воробьев числом видов и родов, значением в биоценозах и величиной совокупного ареала, то есть во всем тем признакам, которые характеризуют группы, идущие по пути биологического прогресса (Северцов, 1939; Гептнер, 1965).

Остановимся вкратце на главных особенностях репродуктивного поведения вьюрковых, овсянок и жаворонков. Прежде всего, обращает на себя внимание относительная универсальность, "одинаковость" этих особенностей во всех этих группах, в противовес огромному разнообразию репродуктивного поведения ткачико подобных птиц. Имеются и другие отличия.

  1. Во-первых, пространственная структура вьюрковых, овсянок и жаворонков базируется преимущественно на дисперсном гнездовании и более или менее жесткой территориальности. Аморфные агрегации гнезд не выше уровня квазиколониалыюсти известны лишь у немногих видов и возникают, как преимущественно факультативное явление.
  2. Во-вторых, у всех перечисленных групп гнезда всегда имеют чашевидную форму и невелики но размерам. Для них в любом местообитании легко найти места с благоприятным микроклиматом и укрытые от глаз хищников. Крышей служит сама наседка, которая имеет хороший обзор и способна активно реагировать на происходящие вокруг события. Подбор специальных материалов (например, конского волоса, паутины и др.) обеспечивает гнездам необходимую прочность для того, чтобы служить надежным вместилищем не только для кладки, но и для 5-6 подросших птенцов (Благосклонов, 1991).
  3. В-третьих, репродуктивное поведение всех этих птиц характеризуется практически полным устранением самцов из сферы гнездостроения и насиживания.

Участие самцов в этих видах деятельности встречается у относительно немногих видов, оно подвержено значительной индивидуальной изменчивости и, по-видимому, носит сугубо факультативный характер (Долгушин и др., 1968; Доржиев, Юмов, 1992).

Интересное исключение составляют дарвиновы вьюрки (n/ce M.Geospizinae) с их гинелатералыюй инкубацией, но типичным ан-дролатеральным, пролонгированным и множественным гнездостроением. Их гнезда отличаются массивностью, имеют шаровидную форму с боковым входом и, судя по описанию Лэка (1949), мало чем отличаются от воробьиных. По мнению Grant (1986), дарвиновы вьюрки представляют собой один из наиболее древних стволов вьюрковых птиц, сохранившийся благодаря длительной изоляции на Галапагосском архипелаге. Ближайшими родственниками дарвиновых вьюрков этот автор считает р.Tiaris, широко распространенный на островах Вест-Индии и в Центральной Америке, а также узкоареалыюго вьюрка Melanospiza richardsonii с о. Санта-Лючия, которые также строят массивные шаровидные гнезда с боковым входом при том, что самцы, выполняя основную работу по гнездостроению, активно участвуют и в насиживании.

Основные характеристики плоцеидного и фрингиллидного типов репродуктивного поведения.

Этолого-физиологические признаки

Тип социо-репродуктивного поведения

Плоцеидный

Фрингиллидный

Пространственная структура

колониальное гнездование

дисперсное гнездование

Форма гнезд

шаровидная

чашевидная

Сроки гнездостроения

растянутые, не приуроченные к началу кладки

сжатые, приуроченные к началу кладки

Серийное (множественное) гиездостроение

характерно

отсутствует

Участие самцов в гиездостроении

активное

не участвуют

Участие самцов в насиживании

активное

не участвуют

Участие тактильных стимулов от гнезда в контроле овуляции

факультативное (Passer domesticus - по Поликарпова, 1941)

облигатное (Serinus canaria - по Hinde, 1966)

Обратимся теперь к роли гнездостроения и социо-сексуальиых факторов в регуляции физиологических процессов, происходящих в организме самок в начальные периоды репродуктивного цикла. Судя но некоторым экспериментальным исследованиям и натуралистическим наблюдениям, в этой сфере также намечаются существенные различия между воробьями и вьюрковыми.

Так, Поликарпова (1940) провела эксперименты но изучению влияния внешних факторов на созревание фолликулов и кладку у домовых воробьев. Установлено, что весенняя активизация роста гонад у самок стимулируется фотонериодом, однако, в дальнейшем рост продолжается только при социо-сексуалыюй стимуляции со стороны токующих самцов. Для полного развития гонад и овуляции необходимо наличие гнезд, причем вполне достаточно того, чтобы самки имели возможность их видеть. Судя но этим данным, у воробьев визуальная и акустическая стимуляция, исходящая со стороны токующих самцов и построенных ими гнезд, является необходимым и достаточным условием для овуляции. Это подтверждается и данными полевых наблюдений, свидетельствующих о возможности откладки яиц и развитии наседных пятен у мигрирующих самок индийских и испанских воробьев (Ковшарь, 1966; Брохович и др., 1986). Многие самки появляются в гнездовых колониях с уже сформированными яйцами и часто бывают вынуждены откладывать их в прошлогодние, недостроенные, и подчас едва начатые самцами гнезда, что также ведет к отходу части яиц, оставшихся без присмотра, поврежденных при гиездостроении или погребенных под слоем гнездового материала (Гаврилов, 1962; Голованова, 1985; С. А. Букреев, личное сообщение, наши наблюдения).

Регуляция процесса репродуктивного созревания у самок канареек Serinus canaria var. domestica — типичного представителя вьюрковых, была детально изучена в экспериментах Hinde (1958, 1967).

Также, как и у воробьев, начало роста гонад у самок канареек стимулируется изменениями фотонерио-да, а затем поддерживается социо-сексуальной стимуляцией со стороны токующих самцов. Тем не менее, система интегрирующих механизмов у канареек выглядит более сложной за счет того, что в нее встроена дополнительная обратная связь, которая, по-видимому, недостаточно развита у воробьев. Суть этой обратной связи состоит в зависимости скорости формирования яиц и овуляции от тактильных стимулов, исходящих от гнезда, а также самой по себе гнездостроительной деятельности самки. Если самкам не давали возможность закончить постройку гнезд, начало кладки сильно затягивалось. Известно, что в природе при благоприятной погоде постройка гнезд у вьюрковых, овсянок и жаворонков продолжается всего несколько дней и обрывается, как правило, за день-два до откладки первого яйца. Наличие такой своеобразной паузы ("просушка гнезд") отмечали многие наблюдатели (Птушенко, Иноземцев, 1968; Благосклонов, 1991).

В Таблица подытожены основные черты двух различных типов репродуктивного поведения у мелких зерноядных воробьиных. Плоцеидный тип поведения пользуется широким распространением во всех основных группах ткачико подобных птиц, где он, как мы полагаем, является базовым типом для эволюции более специализированных вариантов. Фрингиллидный тин в наиболее полном варианте свойственнен вьюрковым, овсянкам и жаворонкам, а также всем воробьям, за исключением наиболее архаичного, как мы полагаем (смотрите ниже), р.Passer, где сохранился исходный, плоцеидный тин.

Мы считаем, что фрингиллидный тип социо-репродуктивного поведения, свойственный в той или иной степени подавляющему большинству рецентных воробьиных, по целому ряду причин должен рассматриваться, как более рациональный, надежный и экономичный способ организации взаимоотношений брачных парнеров в рамках моногамии.

Суть плоцеидного типа репродуктивного поведения во многом состоит в том, что гнездо функционирует не только как вместилище для кладки, но и как объект социальных манипуляций. Примером последних могут служить сложные взаимосвязи гнездостроительного поведения и социального доминирования в репродуктивных группировках некоторых Plocepasserinae (Collias, Collias, 1976, 1978). Использование гнезда в роли брачного посредника также включает его в сферу социальных взаимоотношений. Отсюда преобладающая или даже исключительная роль самцов в постройке гнезд и, соответственно известная зависимость самок от гнездостроительной деятельности партнеров, что наряду с высокой восприимчивостью самок к социальной стимуляции может вызвать преждевременное развитие гонад, наседных пятен и отход яиц (Поликарпова, 1940; Гаврилов. 1962; Ковшарь, 1966; Брохович и др., 1986). При переходе к фрингиллидному типу эта зависимость пропадает, и самки получают возможность точнее координировать постройку гнезда и созревание гонад благодаря эффективной системе обратных связей через наседное пятно (Hinde, 1965). Гнездо теряет социально-коммуникативные функции, но включается в систему регуляции репродуктивного созревания самок.

Дополнительные расходы энергии самок на самостоятельное сооружение гнезд компенсируются уменьшением размеров последних, а изменение формы гнезд с шаровидной на чашевидную повышает безопасность наседки и позволяет ей активно реагировать на происходящие вокруг события. Возможно, что участие в насиживании только одной птицы уменьшает риск привлечения к гнезду внимания хищников и вероятность заноса инфекции. Кроме того, уже сама возможность одновременного участия двух индивидов в одноименной деятельности легко порождает состояние неопределенности, физического и психологического соперничества, чревата утерей согласованности в действиях партнеров, стремящихся к наиболее полной реализации собственных поведенческих программ (Thaler, 1976; Иваницкий, 1996).Так, у ремезов Remiz pendulinusK около 30% кладок гибнет из-за несогласованности в действиях партнеров в момент начала инкубации. Хотя после завершения кладки всю дальнейшую работу может выполнять любой из партнеров — как в одиночку, так и сообща, сильное побуждение самцов к строительству гнезд (перманентное серийное гиездостроение) и своеобразие контроля продукции яиц у самок (серийные кладки) часто не позволяют им сосредоточиться на насиживании (Franz, Theid, 1982; Persson, Ohrstrom,1985).

Тем не менее, и плоцеидный тип социо-репродуктивного поведения имеет свои преимущества.

Не будучи связанными необходимостью самостоятельно строить гнездо, самки имеют возможность переадресовать соответствующие ресурсы на продукцию кладки. Экономия энергии самками составляет не менее 50% даже у видов с минимальными затратами на постройку гнезд. Ключевым стимулом, обеспечивающим формирование яиц вплоть до момента овуляции, служит токование самцов, что — в отсутствие блокировки гаметогенеза со стороны тактильных стимулов в процессе собственного участия в постройке гнезда, может сокращать паузу между кладками до минимума. При отсутствии лимитирования со стороны пищевых ресурсов такая система этолого-физиологического контроля репродуктивного состояния самок значительно расширяет возможности для полициклического размножения. Выше мы привели целый ряд примеров, иллюстрирующих насколько полно эти возможности используют воробьи. Совершенно иная картина у зерноядных птиц с фрингиллидным типом репродуктивного поведения. Так, в зоне умеренного климата, где воробьи выращивают за сезон по 2-3 выводка, большинство вьюрковых и овсянок ограничиваются одним репродуктивным циклом, и лишь небольшое число пар имеют по 2 выводка (Птушенко, Иноземцев, 1968).

Таким образом, плоцеидный тип в силу внутренних конфликтов и противоречий может привести к некоторым репродуктивным потерям, зато в благоприятных условиях он, видимо, обеспечивает быстрое наращивание совокупного репродуктивного потенциала. Фрингиллидный тип выглядит более надежным, экономичным и пригодным для значительно более широкого диапазона условий, но обеспечивает относительно умеренные темпы воспроизводства.

Поделиться:
Добавить комментарий