Взаимодействие эволюционных сил - механизм эволюции.
Пусковой механизм эволюции функционирует в результате совместного действия эволюционных факторов в пределах популяции как эволюционной единицы. Всякая популяция у любого вида подвержена тому или иному давлению всех, элементарных эволюционных факторов.
Действительно, у всех организмов постоянно идет мутационный процесс. Во всех популяциях происходят колебания численности особей. Определенное давление изоляции входит в определение понятия «популяция», всегда присутствует в природе и естественный отбор. Влияние всех этих факторов может меняться независимо друг от друга, часто очень резко.
Давление мутационного процесса, вероятно, менялось на протяжении различных геологических эр и периодов и, несомненно, может меняться в наше время в связи с резкими местными повышениями фона химических и физических мутагенов (например, в связи с радиоактивным загрязнением районов, использованием сильнодействующих химических препаратов и т. д.). В истории каждого вида, несомненно, изменялся диапазон колебаний численности, возникали резкие изоляционные барьеры или снижалось значение прежде существовавших барьеров. Наконец, постоянно меняется. в зависимости от меняющихся сочетаний различных условий значение естественного отбора: он может менять направление, а его интенсивность может повышаться или резко падать.
В результате действия эволюционных сил в каждой популяции тысячекратно возникали элементарные эволюционные изменения. Со временем некоторые из них суммируются и ведут к возникновению новых приспособлений, что и лежит в начале видообразования.
Важность изучения природных популяций.
В предыдущем разделе были кратко изложены основы современного учения о микроэволюции. Сам факт создания этого учения знаменует собой выдающееся достижение эволюционной мысли первой половины XX в. Но нужно отметить, что это учение все же находится на уровне теоретического описания происходящих событий и формулировок исходных определений.
Начиная с фундаментальных работ Н. В. Тимофеева-Ресовского (1938 — 1940), Ф. Г. Добржанского (1937) и ряда других исследователей, создавших современное учение о микроэволюции, в течение последующих 25 — 30 лет принципиально новых крупных открытий в этой области сделано не было. Конечно, наука в своем движении не останавливалась — вскрыт целый ряд фактов, имеющих важное значение для развития отдельных глав учения о микроэволюции и популяционной генетики. Так, важнейшим достижением стало исследование особенностей белкового полиморфизма, приведшее к выяснению степени генетического разнообразия природных популяций. Оказалось, что для достаточно широкого круга изученных видов — от дрозофилы до человека — характерен очень близкий уровень генетического разнообразия в популяциях: в среднем около 4/з всех генов имеют несколько форм (аллелей), т. е. они полиморфны, а каждая особь гетерозиготна (несет разные наследственные зачатки) по примерно 10 — 20% мест расположения определенных генов в хромосоме (локусам). Этот вывод в общей форме подтвердил аналогичные результаты, полученные еще в 30 — 40-х годах на основании анализа распространенности отдельных мутаций в природных популяциях прекрасно изученного в этом отношении семейства плодовых мушек дрозофил.
Интересными оказались многочисленные работы последних десятилетий по внутривидовой систематике разных групп животных, показавшие существование удивительно большого числа видов-двойников в, казалось бы, детально изученных прежде группах. По оценке Н. Н. Воронцова, число видов млекопитающих в фауне России занижено примерно на 20% в результате объединения морфологически сходных, но генетически и эволюционно различных форм под одним видовым названием. Крайне обычный и населяющий значительную часть территории России вид «обыкновенная полевка» в результате детальных исследований разделен на три самостоятельных вида. Считавшийся последние столетия одним видом «малярийный комар» оказался комплексом видов, содержащим (по разным оценкам) от 7 до 15 различных эволюционно-генетических форм (некоторые из этих видов внешне различаются лишь по микроструктуре поверхности яиц, видимой в сканирующем микроскопе).
Неожиданное богатство разных групп такими скрытыми видами было выявлено в основном благодаря широкому внедрению в практику исследований кариологического анализа — учета числа, характера и общего строения хромосом.
Но и эти замечательные сами по себе исследования также не внесли ничего принципиально нового в учение о микроэволюции.
Можно было бы назвать еще несколько крупных п важных работ, связанных с изучением внутривидовых особенностей в разных группах растений и животных (изучение роли полиплоидии в видообразовании у растений, вскрытие гибридогенного характера некоторых видов, показавшее более широкое, чем это предполагалось в 30-х годах, распространение явлений так называемой ретикулярной, или сетчатой, эволюции и т. п.), но общий вывод о теоретическом застое в области познания микроэволюционного процесса и теории популяционной генетики от этого не изменится. Это обстоятельство на первый взгляд вызывает удивление. Ведь одновременно с развитием и формулировкой учения о микроэволюции шло интенсивнейшее развитие популяционной биологии в различных ее аспектах. Казалось бы, многочисленные данные по изучению природных популяций должны были бы дать новый интересный материал для развития эволюционно-генетических представлений. Но этого не случилось. В настоящее время, по-видимому, можно вскрыть причины этого кажущегося противоречия.
В наши дни вряд ли у кого-нибудь вызывает сомнение, что генетико-эволюционная трактовка в конечном итоге помогает понять механизмы и пути развития, как отдельных популяций, так и целых видов и видовых комплексов в природе. Более того, вне генетической трактовки понять процесс эволюции невозможно.
В то же время вне эволюционного освещения изучение популяционной экологии, популяционной физиологии или этологии оказывается обедненным и теряет общебиологический смысл. А как раз эволюционное содержание и не вкладывалось долгое время в большинство исследований в этих областях популяционной биологии. Таким образом, в 30 — 40-х годах произошел как бы разрыв между эволюционно-генетическим и эколого-физиологическим направлениями популяционной биологии.
Сейчас имеются все основания говорить о необходимости «нового синтеза» — синтеза учения о микроэволюции (или вообще генетико-эволюционного направления в популяционной биологии) с широким фронтом популяционных исследований в экологии, морфологии, физиологии, ботанике, зоологии и других биологических науках, связанных с изучением популяций. Необходимость такого синтеза ощущается как со стороны учения о микроэволюции, так и со стороны «негенетической» популяционной биологии.
Выше уже говорилось о заметном застое в учении о микроэволгоции за последние десятилетия. Однако одна из главных причин этого (если не самая главная) —недостаточное количество данных об особенностях протекания в природе процесса микроэволюции. В самом деле, на каком материале построено современное учение о микроэволюции? В основном на данных по хорошо изученным генетически видам животных и растений. Таких изученных генетически видов сравнительно немного. Это в первую очередь 8 — 10 видов из рода дрозофила — идеального объекта для популяционно-генетических исследований и вообще лучше всего генетически изученной группы видов среди всех остальных организмов, населяющих нашу планету.
В этой группе генетически изучено, т. е. изучено с точки зрения наследования разных признаков при скрещивании, видимо, не меньше миллиарда особей. Относительно других беспозвоночных есть данные по генетике нескольких видов моллюсков, одного вида тараканов, шелковичного червя, непарного шелкопряда, мучнистой и мельничной огневок, мучного хрущака, медоносной пчелы и некоторых ос, нескольких видов комаров, мух, хищных и растительноядных божьих коровок.
У простейших изучена генетика только некоторых инфузорий; из низших позвоночных — ряда видов разводимых рыб и двух-трех видов бесхвостых амфибий; среди птиц — домашней курицы, индейки, кряковой утки и (в меньшей степени) фазанов, голубей, перепелов, попугайчиков и канареек. Среди млекопитающих самым генетически изученным видом надо считать домовую мышь (известно более 500 генов), а затем идут черная крыса, кролик, морская свинка, мышевидный и сирийский хомячки.
Сравнительно хорошо изучена генетика домашних млекопитающих: крупного рогатого скота, овцы, козы, лошади, кошки, собаки, а также пушных зверей, разводимых в неволе: лисицы, норки, песца, нутрии, соболя. Есть довольно много данных по генетике человека и двух-трех видов обезьян, в последнее время разводимых в неволе.
В общей сложности не будет преуменьшением сказать, что с генетической точки зрения изученными оказываются, видимо, не более 50 — 60 видов животных, при этом глубоко изученными, с анализом нескольких сотен генов, можно считать лишь три-четыре вида.
Аналогичное положение и с генетическим изучением растений. Лучше генетически изучены культурные растения (прежде всего кукуруза, горох, фасоль, томаты, ячмень, пшеница, овес, рожь, рис, клевер, турнепс, сахарная свекла, брюква, капуста, горчица, редька, картофель, сахарный тростник, подсолнечник, огурцы, дыни, тыква и некоторые другие). Генетически изучен также ряд видов растений, удобных для экспериментов по разным причинам, и среди них — львиный зев, хризантемы, табаки, душистый горошек, примулы, ослинник, чернушка, фиалки, анютины глазки и некоторые другие декоративные растения. В последнее время генетика нашла свою «ботаническую дрозофилу» — очень удобное для генетических исследований крестоцветное Arabidopsis thaliana. Однако it целом и для растений опять-таки будет справедлив вывод, что генетика растений основана на изучении всего лишь нескольких десятков видов.
Из всего огромного царства бактерий изучена генетика в основном только кишечной палочки, бактерии мышиного тифа, ряда пневмококков и стрептококков, нескольких видов рода Hemophilus. Из четвертого царства современных организмов — грибов — генетически изучено всего несколько видов актиномицетов, дрожжей, а также Aspergillus, Ophistoma, Penicillium, Micrococcus. Подавляющее же большинство видов живых организмов (а их остается не менее полутора миллионов) оказывается генетически неизученным. В одних случаях так получается потому, что для ряда видов это невозможно технически (пока нельзя разводить в неволе, скажем, моржей или китов), в других — из-за длительности смены поколений и растягивания экспериментов по скрещиванию на десятилетия (многие древесные растения, рептилии и др.).
Складывается своеобразное положение.
Для вскрытия общих закономерностей микроэволюции надо получить данные о сходстве и различии процесса микроэволюции у представителей всех крупных групп организмов, хотя бы, например, у нескольких процентов всех живых организмов. Но пока известны некоторые основные генетические особенности не более чем у 250 — 350 видов. Популяционная генетика в сколько-нибудь заметной степени изучена, видимо, менее чем для сотни видов. Генетически изученные виды составляют не более 0,02% общего числа существующих видов (соответственно популяционно-генетически изученных видов в первом приближении около 0,007%). Ясно, что такая ничтожная выборка из общего числа видов может оказаться весьма непредставительной.
Таким образом, установление всеобщности явлений, вскрытых на немногих генетически изученных видах, формулирование эволюционных закономерностей оказываются невозможными без многократного увеличения наших знаний в области генетико-эволюционных событий. Даже при самом оптимистическом подходе и при желании изучить генетику ученые не смогут многократно увеличить спектр генетически изученных видов. Можно в ближайшие десятилетия увеличить число изученных генетиками видов вдвое, втрое, наконец, в пять раз, но не в сто или не в тысячу раз! Однако именно тысячекратное увеличение знаний требуется для подлинного выяснения закономерностей микроэволюции.
Но выход из этого положения есть: негенетическим разделам популяционной биологии необходимо «надеть генетические очки». Такие очки существуют, это — фенетика природных популяций.
