Слепни (Tabanidae) - механизм кровососания, распространение.
Известно около 4300 видов слепней, относимых к 133 родам и 3 подсемействам:
- Pangoniinae,
- Chrysopsinae,
- Tabanidae.
Всесветное распространение.
На территории СССР обнаружено 189 видов. Изучению слепней посвящена обширная литература (Олсуфьев, 1972; Mullens, 2002). Крупные (роды Tabanus, Hybomitra) или средних размеров (роды Chrysops, Haematopota) мухи с телом длиной от 6 до 30 мм (Рисунок).
Рисунок. Самка пестряка Chrysops relictus.
Рисунок. Самка слепня Hybomitra tarandina.
Очень крупные и часто ярко окрашенные фасеточные глаза. Ротовой аппарат самок колюще-сосущего типа в виде твердого хоботка. Вооруженные зубцами вытянутые мандибулы и максиллярные лацинии обеспечивают прорезание кожи и стенок капилляров. В образовавшуюся гематому вводится гипофаринкс, открывающийся слюнным протоком. Кровь поступает из гематомы в пищевой канал между лабрумом и гипофаринксом (Рисунок).
Хорошие летуны, скорость полета может достигать 40—60 км/ч.
Поиск прокормителей осуществляется путем активного прочесывающего полета на открытых пространствах или вдоль просек и дорог внутри леса на высоте от 3 до 10 и более м. Они могут перемещаться на расстояния в несколько километров.
Дождевки и пестряки подстерегают добычу, сидя на растительности. Прокормителей слепни обнаруживают визуально и с помощью хеморецепторов на СО2 и запахи хозяев. Вокруг стад крупного рогатого скота могут скапливаться постоянные локальные микропопуляции этих кровососов. Лет слепней возможен при температуре не ниже 14 — 15°, но достаточно интенсивен при 19 — 20° и выше, а также при высокой влажности воздуха. Большинство видов слепней активны в светлое время, но есть небольшое число сумеречных и даже ночных видов. Для слепней характерна четкая сезонность активности имаго. В средних широтах России слепни наиболее многочисленны в июне — июле. Период лёта одного вида занимает 4 — 5 недель при массовой численности в течение 10 — 15 дней.
Важнейшими прокормителями слепней служат млекопитающие, и особенно копытные. Немногие мелкие виды р. Chrysops нападают на птиц. Для многих видов установлены преимущественные места их питания на теле крупного рогатого скота, лошадей и других животных. Кровососание продолжается от 1.5 до 5 мин.
Рисунок. Механизм кровососания дождевки Haematopota pluvialis (по: Dickerson, Lavoipierre, 1959).
А — введение хоботка в дермальный слой кожи; Б — разрывание кожи движениями мандибул и максилл; В — отсасывание крови из гематомы, образовавшейся при разрушении капилляров; Л — лопасти нижней губы, вг — верхняя губа, с — сосальце, мд — мандибулы, мк — максиллы, гм — гематома, кс — кровеносные капилляры.
Часто наблюдается прерывистое питание когда насекомые поглощают полную порцию крови путем быстро следующих друг за другом нападений на прокормителя. Вес принятой крови превышает вес тела голодной особи в 1.5 — 3 раза и составляет у крупных видов 200 — 500 мг, а у мелких от 20 до 50 мг. Сразу после питания слепни освобождаются от части воды поглощенной крови.
Слепням свойственна гонотрофическая гармония.
Гонотрофический цикл в зависимости от температуры занимает от 2 до 8 суток. В природных условиях наблюдается от 2 до 4 последовательных гонотрофических циклов. У некоторых кровососущих видов (Tabanus lyoensis, Т. nigrovittatus) первый гонотрофический цикл может заканчиваться без приема крови за счет углеводного питания, но для последующих яйцекладок необходимо кровяное питание. Известны несколько полностью автогенных видов (Aty-lotus subtunaticornis, Chrysops rufipes и др.), самки которых не питаются кровью. Самцы слепней питаются только нектаром цветов и другими растительными сахарами. Для самок углеводы также служат обязательным дополнительным источником пищи. Слепням, особенно в жаркую погоду, необходимо постоянно пить воду.
Спаривание слепней обычно происходит в воздухе. Яйца откладываются на листья растений над водой или вблизи воды. В одной кладке бывает от 100 — 300 (р. Chrysops), до 400 — 600 яиц (родов Tabanus, Hybomitrа). Личинки живут в донных отложениях стоячих и проточных водоемов, в болотах и во влажной почве; они хищники или потребители органических остатков. Развитие одного поколения занимает от 1 года до 2 — 4 лет.
Ареалы видов слепней определяются, главным образом, климатом, особенностями ландшафта, типами растительности и другими факторами внешней среды, и в меньшей степени распространением определенных видов прокормителей. Наиболее отчетливо прослеживается связь слепней с влажными биотопами, где протекает развитие личинок, а имаго получают воду для питья. Наибольшего видового разнообразия достигает фауна слепней в тропиках и субтропиках.
В России слепни многочисленны в таежной зоне, а в южных районах — по поймам рек.
В зоне тундры доминантными видами являются Hybomitra sexfasciata, Н. arpadi, Н. montana, а в Сибири также Н aequetincta. В таежной зоне Европейской части России и Западной Сибири доминируют Chrysops pictus, Н. lundbecki, Н. bimaculata, Н. tarandina, Н. arpadi, Наematopota pluvialis, Tabanus maculicornis, T. bromius. В степной зоне доминируют Haematopota subcilindrica, Hybomitra ciureai, T bromius, T. autumnalis, Chrysops relictus, Atylotus rusticous.
Нападения слепней могут существенно затруднять нормальный отдых и работу людей. Особенно важны эти насекомые как вредители животноводства. Численность слепней местами может быть исключительно высокой, так что за 1 ч в период массового лета на одно крупное животное (лошадь, корова) может нападать до 500 — 1000 этих кровососов. При нападениях на человека слепни могут передавать возбудителя туляремии. В Африке виды Chrysops служат переносчиками лоаоза человека (Loa lоа).
Ветеринарное значение слепней определяется передачей ими возбудителей:
- сибирской язвы,
- анаплазмозов,
- инфекционной анемии лошадей,
- трипано-сомозов (сурры),
- филяриозов (Elaeophora schneideri).
Достоверные ископаемые остатки слепней известны только начиная с эоцена—олигоцена и включают виды современных родов Chrysops, Haematopota, Heptatoma, Tabanus (Evenhuis, 1994). По-видимому, эволюция слепней как кровососов с самого начала была связана с млекопитающими.
