Изучение сукцессии позволяет нам сформулировать следующие основные выводы.
Сукцессионные изменения - присущая сообществам реакция на нарушение среды, всегда приводящая к восстановлению определенной структуры формации, характерной для данного местообитания. Сукцессии любого масштаба и типа характеризуются целым рядом общих закономерностей, знание которых имеет весьма важное значение для практической деятельности человека. Сукцессия, как правило, однонаправленный процесс. Виды, наделенные способностями к колонизации (быстрым ростом и большой выносливостью к условиям среды в нарушенных или вновь возникших местообитаниях), сменяются видами с более медленным ростом и высокой способностью к конкуренции. Сукцессионные виды своей деятельностью изменяют окружающую среду, нередко на собственную погибель и на благо другим видам.
В ходе сукцессий постепенно нарастает экологическое разнообразие, усложняются трофические цепи и связи между видами, Начальные, пионерные группировки видов отличаются наибольшей величиной чистой продукции и динамичностью. В зрелых, устойчивых сообществах чистая продукция приближается к нулю. Сукцессия, с энергетических позиций, неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется дисбалансом продуктивности и энергетических трат на поддержание обмена веществ. Изымая часть чистой продукции из биоценозов, находящихся на начальных этапах развития, можно задержать сукцессию, не подрывая основу существования сообществ. Вмешательство же в стабильные климаксовые экосистемы, расходующие большую часть поступающей энергии на внутренние нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия.
Климаксное сообщество не есть нечто единое, а представляет собой в каждом данном месте одну из точек в непрерывном ряду возможных климаксных формаций.
На характер климакса оказывают влияние:
- климат,
- почва,
- рельеф местности,
- пожары,
- деятельность животных.
Климакс может представлять собой изменчивую мозаику сукцессионных стадий, поддерживаемую локальными воздействиями ветра, мороза или других факторов смертности в пределах сообщества. Концепция климакса весьма важна в теории биоценологии. Следует, однако, признать, что климакс является, по сути дела, идеализированной абстрактной категорией, поскольку ни одно реальное сообщество не может фактически достигнуть этого состояния вследствие нестабильности условий среды и постоянных нарушений.
Постпирогенные сукцессии в лесных экосистемах протекают под воздействием многих факторов, однако характер и темпы их достаточно строго обусловлены интенсивностью пожара, типом леса, породной структурой и возрастом поврежденного огнем древостоя. Особое значение играют почвенно-гидрологические условия местности, с которыми тесным образом сопряжена вероятность возникновения пожаров, их интенсивность и повторяемость.
Вопросы генезиса, возобновления и возрастного строения сосновых лесов в связи с пожарами рассмотрены в ряде работ различных исследователей (Ткаченко, 1911; Тюрин, 1925; Бузыкии, 1965, Побединский, 1965; Комин, 1967; Верхунов, 1970; Смирнов, 1970; Санников, 1973, 1981). Большинство исследований было выполнено на первом этапе восстановления леса на гарях. Послепожарный лесовосстановительный процесс в сосняках в его полном объеме изучен подробно в Сибири лишь Л. В. Поповым (1967, 1982) и В. В. Фуряевым (2000).
Восстановительно-возрастные стадии формирования сосняков в различных условиях произрастания имеют ряд общих характерных особенностей.
Это касается, прежде всего, морфологической структуры сообществ, обеспечивающей достаточно резкое внешнее различие стадий и надежное выделение их в натуре. Особенности стадий обусловлены множеством прямых и косвенно действующих факторов: экологическим режимом экотопа и биологическими свойствами пород, слагающих сообщества и находящихся в сложных межвидовых взаимоотношениях на протяжении всего цикла восстановительных смен. Вследствие этого каждая из стадий в том или другом типе условий произрастания имеет свои индивидуальные черты, выражающиеся в составе пород на каждом этапе формирования, наличии возрастных поколений, характере живого напочвенного покрова и т. д.
Эти черты проявляются при детальном сопоставлении лесоводственно-таксационных, геоботанических и лесоти-пологических характеристик сообществ. Кроме того, состав пород, его возрастная структура, наличие подроста и подлеска, характер живого напочвенного покрова сообществ на каждой стадии предопределяют в подавляющем большинстве случаев повторяющиеся пожары, которые существенным образом изменяют ход постпирогенных сукцессий.
Наиболее просто протекает восстановительная динамика в сосняках на сухих песчаных почвах, где характерны сообщества преимущественно с чистыми сосновыми группово-разновозрастными древостоями, почти полным отсутствием подлеска и травяного покрова, различной степенью развития слоя лишайников. В свежих борах восстановительно возрастной ряд послепожарной динамики сосняков, вследствие появления в составе древостоя березы и осины, немного сложнее. Обобщенная схема послепожарной динамики насаждений в этих условиях произрастания представлена на рисунке 1. В качестве основных признаков выделения стадий послепожарного восстановления сосняков принят состав древостоя и возраст его основного поколения. Наиболее многообразен ход протекания постпирогенных сукцессий в сосняках чернич-никовых и сосняках сложных (липовых, лещиновых, дубовых).
Рисунок 1. Ряд восстановительно-возрастных стадий послепожарной динамики сосновых лесов (по В. В. Фуряеву, 2000).
Стадии: I - свежие пожарища с полностью погибшими дрсвостоями; II - лиственно-сосновые и сосново-лиственные молодняки; III - сосновые жердняки с различным участием в составе осины и березы; IV - средневозрастные и приспевающие сосновые насаждения с одним или двумя возрастными поколениями; V - спелые сосняки с двумя и более возрастными поколениями; VI - перестойные сосняки, изреженные пожарами, с двумя и более возрастными поколениями.
Если же на стадии жердняков случаются повторные пожары слабой или средней интенсивности, то структура древостоя существенно изменяется в результате выпадения неустойчивых к огню лиственных пород и отставших в росте деревьев сосны.
Изменения происходят и в других компонентах сообщества:
- подросте,
- подлеске,
- живом напочвенном покрове,
- в почве.
Слабые низовые пожары в этом случае выполняют позитивную роль своеобразных рубок ухода по низовому методу, в результате которых повышается устойчивость насаждений к повторным пожарам. Воздействие огня на структуру насаждений в последующих стадиях их восстановления зависит от продолжительности послепожарного периода. Если он составляет 20 - 30 лет и запасы подстилки еще относительно невелики, то повторные пожары вызывают лишь гибель подроста, подлеска, живого напочвенного покрова и частичный отпад деревьев основного полога. На местах образовавшихся таким образом «окон» возникает новое поколение подроста, которое в последующем выходит в основной полог древостоя.
При перманентных повторных пожарах наблюдаются аналогичные изменения, следствием которых будет появление нового поколения подроста. Указанный процесс может происходить в течение длительных периодов времени. Вследствие этого формируется группово- и ступенчато-разновозрастная структура древостоев. Рисунок 2.
Рисунок 2. Возможные варианты возрастной структуры древостоя в сосняках, сформировавшихся на гарях.
При более длительных межпожарных интервалах (более 50 лет) формируются относительно одновозрастные древостой.
Причина этого заключается в том, что в данном случае накапливается большое количество горючих материалов и, прежде всего, подстилки, которая при возникновении пожара обеспечивает высокую интенсивность горения и полную гибель одновозрастных сосняков. Лесосукцессионный процесс здесь вновь начинается с возобновления гари и в дальнейшем проходит в большинстве случаев под влиянием повторных пожаров.
Восстановление и формирование растительности после пожара сильной интенсивности в темнохвойных сибирских лесах проходит последовательно, по данным В. В. Фуряева и Д. М. Киреева (1979), восемь последовательно сменяющих друг друга восстановительно-возрастных стадий:
- на первой стадии это, как правило, свежие пожарища с полностью разрушенным материнским древостоем,
- на второй - травяно-кустарниковые ассоциации,
- на третьей - сомкнувшиеся лиственные молодняки,
- на четвертой - сомкнувшиеся лиственные молодняки с подростом темнохвойных пород,
- на пятой - лиственные насаждения со вторым ярусом хвойных,
- на шестой - темнохвойно-лиственные насаждения с преобладанием в составе лиственных,
- на седьмой - смешанные лиственно-темнохвойные,
- на восьмой - чистые темнохвойные сообщества.
Разумеется, что каждая из стадий того или другого вида фаций имеет свои особенности, выражающиеся преимущественно в составе пород на каждом этапе формирования, темпах перехода из одной стадии в другую и характере живого напочвенного покрова, свойственного каждому коренному типу леса (климаксу). Эти особенности, которые должны быть предметом углубленного изучения, отчетливо проявляются при детальном сопоставлении различных компонентов сообществ по одним и тем же стадиям разных сукцессионных серий.
Общие черты морфологического строения стадий постпирогенных сукцессий, характерные для большинства темнохвойных сообществ.
Следует отметить, что динамические ряды восстановления коренных типов леса в сравнительно редких случаях проходят через полный цикл - от первой до восьмой стадии без воздействия повторных пожаров. Чаще всего восстановительная динамика лесов во времени и по территории прерывается периодическими пожарами, отбрасывающими лесообразовательный процесс на его более ранние стадии.
В связи с этим широко распространены производные насаждения, часто имеющие одинаковый возраст основного полога лиственного древостоя, но относящиеся к разным стадиям восстановительной динамики вследствие отсутствия подроста темнохвойных.
