Динамика листовой поверхности.

Сезонная динамика листовой поверхности — весьма существенная характеристика, необходимая при анализе фотосинтетической деятельности или водного режима растений в разные периоды вегетационного сезона. Кроме того, темпы нарастания - и отмирания листовой массы сами по себе служат достаточно выразительным фенологическим параметром. Поэтому в дополнение к обычным фенологическим наблюдениям мы попытались проследить некоторые особенности динамики листового аппарата у дубравных травянистых видов.

Образование весенней генерации листьев у сныти и медуницы, а также первых листьев у других видов этого феноритмотипа начинается очень рано вскоре после снеготаяния, в период апогея развития ранневесенних эфемероидов, В достаточно ранние весны с постепенным прогреванием: почвы между началом развития ранневесенней и летней синузий существует хорошо заметный разрыв (8 — 15 дней), обусловленный, очевидно, более высокими температурными порогами начала роста у летневегетирующих видов по сравнению с эфемероидами (Горышина, 19656). В очень поздние, но быстрые весны (например, в 1963 и 1964 гг., когда снеготаяние задержалось до 20-х чисел апреля) сныть и другие летние виды начинают развиваться вслед за эфемероидами, почти без всякого перерыва, хотя почва и не успевает прогреться. Возможно, у сныти в условиях поздней весны имеет место такое же снижение температурных порогов роста, обеспечивающее быстрое развитие при задержке весны, которое было нами экспериментально показано для эфемероида Scilla sibirica.

Рост листьев травянистых растений веской в липо-дубняке снытевом

Рисунок. 2. Рост листьев травянистых растений веской в липо-дубняке снытевом (длина листовой пластинки).

1 — Scilla sibirlca, 2 — Aegopodium podagraria (а — весенние листья, б — летние листья), 3 — Asarum europaeum, 4 — Scrophularia nodosa (листья: I — первый, II — третий, III — пятый). Оси ординат: А — для Scilla sibirica, Б — для остальных видов.

Весеннее нарастание листовой массы идет у летневегетирующих видов весьма быстрыми темпами, вполне сравнимыми с темпами роста эфемероидов, как видно на рисунке 2. Скорость роста листьев особенно велика в поздние, но бурные весны, когда в течение нескольких теплых дней в конце апреля — начале мая травостой дубравы быстро «затягивается» почти сплошным ковром горизонтальных листовых пластинок сныти, скрывающим отцветшие эфемероиды. Динамика нарастания листовой массы сныти также хорошо иллюстрируется на рисунке 3. Стремительный рост характерен и для весенних побегов медуницы: так, в теплые весны от появления побегов из-под подстилки до полного сформирования листьев и цветоносов проходит не более 5 — 8 дней. Столь же быстро идет и рост молодых листьев копытня (рисунок 2), а также осоки волосистой.

После окончания роста у некоторых видов (копытень, медуница) наблюдается небольшое сокращение размеров листовой пластинки.

Так, у Asarum europaeum ширина листьев, на которых проводились регулярные измерения, в июле 1974 г. уменьшилась по сравнению с концом мая на 2 — 5 мм. Очевидно, некоторое «стягивание» листовых пластинок объясняется тем, что после окончания роста поверхность листа приобретает неровный, слегка рельефный характер, в то время как у еще растущих листьев пластинка листа гладкая, блестящая, как бы сильно натянутая.

Динамика нарастания фитомассы Aegopodium podagraria в травяном покрове липо-дубняка снытевого

Рисунок. 3. Динамика нарастания фитомассы Aegopodium podagraria в травяном покрове липо-дубняка снытевого (Митина, 1969).

1 - общая надземная фитомасса, 2 - листья.

Скорость весеннего формирования листьев сильно подвержена влиянию неустойчивой весенней погоды и при длительных похолоданиях может резко замедляться. Интересно, что в более северных (подмосковных) дубравах отмечено более плавное нарастание листовой поверхности у дубравных трав (на примере Asarum europaeum и Carex pilosa) и более позднее начало отмирания листвы, так что сезонная кривая листовой поверхности имеет пик в июне (Смирнова, 1966).

Что касается «позднелетнего» фепоритмотипа (смотрите рисунок 1, V), то, несмотря на более высокий температурный фон, образование и рост листьев происходят у него гораздо более медленно, а период нарастания листовой поверхности растянут почти до конца вегетации. Но из-за незначительного участия этого феноритмотипа в общей массе травостоя, его «характер» не сказывается сколько-нибудь заметно на общей динамике нарастания ассимиляционной поверхности в дубравном травостое — в основном она определяется феноритмотипами III и IV.

Листья двух сезонных генераций у Aegopodium podagraria

Рисунок. 4. Листья двух сезонных генераций у Aegopodium podagraria в мае 1966 г.

1 — весенние, 2 — летние. На почве — отмирающая Scilla sibirica.

Таким образом, в конце световой фазы и в переходной фазе развития леса основная масса дубравных растений обеспечена уже хорошо развитой и еще достаточно хорошо освещенной ассимиляционной поверхностью, что является одной из важных предпосылок для интенсивной фотосинтетической деятельности и это время.

На переломе от весны к лету, когда под пологом дубравы резко меняется освещенность, наблюдается весьма характерное явление в жизни многих дубравных растений — сезонная смена ассимиляционного аппарата (по-видимому, лишь немногие виды имеют листья, способные к одинаково эффективной жизнедеятельности и весной, при освещенности 30 — 40 klx, и летом, при 500 — 700 klх). Эта смена наиболее ярко выражена у медуницы, имеющей, как известно, сезонный диморфизм побегов — развивающиеся весной цветоносные побеги с мелкими сидячими листьями летом сменяются вегетативными побегами с крупными темными длинночерешковыми листьями. Но она хорошо выражена и при отсутствии явного диморфизма.

Динамика количества листьев Aegopodium podagraria

Рисунок. 5. Динамика количества листьев Aegopodium podagraria на 1 м2 в липодубняке снытевом.

По оси ординат — число листьев на I м. Количество листьев: 1 — общее, 2 — весенних, 3 — летних.

Так, у сныти весной формируется генерация более мелких, слегка ксероморфных листьев, срок жизни которых приблизительно совпадает со временем вегетации ранневесенних эфемероидов: уже в середине мая они желтеют и отмирают. Несколько позже весенних начинают развиваться более высокие и крупные листья летней генерации. В период «встречи» листьев двух генераций травостой сныти имеет двухъярусный характер, как видно на рисунке 4. Количественные соотношения листьев двух сезонных генераций у сныти и сроки их существования были прослежены М. Б. Митиной на пробных площадках в снытевых синузиях липо-дубняка снытевого путем ежедневного маркирования всех вновь появляющихся и увядающих листьев (рисунок 5). Смена листьев у сныти отражается и на динамике листовой массы этого вида (рисунок З, два пика на кривой 2).

Явления, в известной мере аналогичные смене сезонных генераций листьев, можно обнаружить и у других летневегетирующих видов. 

Так, у ясменника и звездчатки в. световую фазу функционируют листья, появившиеся весной (у первого вида — первая и вторая мутовки, у второго — две нижние пары супротивно расположенных листьев). В начале лета они отмирают, после того как развились выше расположенные и гораздо более крупные летние листья. У одного из лесных колокольчиков (Campanula trachelium) весной сначала развиваются прикорневые розеточные листья, но уже в середине июня они полностью отмирают, оставляя лишь обнаженные листовые следы на стебле (иногда листья сохраняются все лето, но лишь у ювенильных особей). У чистеца лесного также довольно быстро отмирают первые 2 — 3 пары листьев, образовавшиеся весной.

Наконец, своеобразной формой сезонной смены ассимиляционного аппарата является и отмирание в середине лета прошлогодних листьев, «отработавших» весной, у осоки и копытня; с середины лета у этих видов функционируют только листья генерации текущего года.

Сезонная смена листьев или побегов у дубравных растений не происходит в строго определенные календарные сроки, но и большой степени зависит от погодных условий и режима влажности почвы.

Так, во влажное лето 1969 г. и в чрезвычайно дождливое лето 1974 г. отмирание весенних листьев сныти закончилось только в середине июня; почти до конца июня происходило образование летних листьев. Напротив, в засушливое и жаркое лето 1972 г. отмирание было очень ранним (в начале мая). Прошлогодние листья копытня обычно сохраняются до середины июля, а в засушливые годы отмирают уже в июне.

После продолжительного стабильного периода, уже в середине лета листовая масса травянистых дубравных видов начинает уменьшаться — отчасти в результате повреждений насекомыми, грибных инфекций, поедания грызунами и др., отчасти результате ухудшения в это время условий водоснабжения.

Поделиться:
Добавить комментарий