Динамика стада рыбы
Величина поголовья стада рыб не остается неизменной из года в год — она меняется, причем иногда в очень больших размерах.
О колебаниях величины стада рыбы мы обычно судим на основании изменений величины уловов как общего вылова или продукции данного вида или популяции, так и «улова на рыболовное усилие». Колебания величины поголовья стада рыб у разных видов носят различный характер и вызываются самыми разнообразными непосредственными причинами. Различной оказывается как частота колебаний величины стада, так и их амплитуда.
Так, например, величина уловов тихоокеанского палтуса — Hippoglossus hippoglossus stenolepis Schmidt — за период 1925 — 1947 гг. варьировала в 2 раза , а у тихоокеанской сардины — Sardinops sagax melanosticta Schl. — за 1937 — 1957 гг. колебания уловов в наших водах были от нуля до млн. ц.
Хорошо известно, что у большинства стад горбуши — Опсог-hytichus gorbuscha (Walb.) — имеет место двухгодичная периодика уловов, а у атлантического лосося — Saltno salar L. — периодика уловов обычно 10 — 11 лет .
Как указывалось выше, структура популяции (возрастный состав, соотношение пополнения и остатка в половозрелом стаде, возрастный состав впервые созревающих особей, плодовитость) в известных пределах специфична для вида, является его видовым свойством. Видовым приспособительным свойством является и весь тип динамики стада. «Динамика численности есть как бы фокус, в котором отражаются все особенности данного вида, это есть результатирующая всей его экологии: размножения, питания, смертности, определяемых адаптациями данного вида».
Общая максимальная величина стада рыбы в общем ограничивается величиной кормовых ресурсов.
Хорошо известно, что «Рыбы может водиться только такое количество, какое может находить себе пропитание». Однако колебания величины стада определяются не только обеспеченностью пищей и меняются не только в зависимости от изменения кормовых ресурсов. Например, катастрофическое сокращение стад дальневосточных лососей в некоторых районах часто бывает связано с массовой гибелью на стадии икринки в результате промерзания грунта в суровые малоснежные зимы. Массовое перетирание льдом икры охотских стад сельди — Clupea harengus pallasi Val. — часто сильно сказывается на урожайности поколения. Колебания урожайности, т. е. мощности пополнения, отражаются на обеспеченности популяции пищей.
При неизменной кормовой базе в случае появления мощного поколения обеспеченность популяции пищей ухудшается, а при появлении малочисленного поколения — наоборот, улучшается. В связи с этим у видов животных и растений вырабатывается' свойство приспособительно отвечать на изменения обеспеченности пищей изменением интенсивности воспроизводства, т. е. у животных и растений вырабатываются приспособления к саморегуляции величины стада в соответствии с обеспеченностью пищей.
У рыб наиболее обычный механизм изменения величины пополнения в связи с изменением обеспеченности пищей следующий.
Улучшение условий питания вызывает ускорение роста. Ускорение роста связано с более ранним наступлением половозрелости и часто, например, у дальневосточных лососей и др., с увеличением плодовитости одноразмерных рыб более молодого возраста. Тем самым при благоприятных условиях обеспечивается более быстрое пополнение стада.
Условия обеспеченности пищей родительского стада отражаются на жизнестойкости потомства. У более быстро растущих и жирных рыб оказывается больший размер икринок и больше жира в желтке икринки. Это отмечено у воблы и некоторых других видов рыб.
Таким образом, качественные изменения, происходящие ' в структуре популяции, находятся во взаимной связи с величиной стада. Так, у амурской осенней кеты средний размер рыбы в улове, число возрастных групп в стаде, средний возраст полового созревания находятся в прямой связи с мощностью нерестового стада (таблица 21).
Таблица 21 Изменения величины стада амурской осенней кеты и структуры ее популяции
Годы |
Средняя длина рыбы (см) |
Средний годовой улов в % к многолетнему среднему |
2 + |
3f |
4f |
5 + |
6+ |
7+ |
1923 — 28 |
74,6 |
84 |
8,2 |
65,1 |
23,7 |
3,0 |
— |
— |
1929 — 35 |
69,8 |
121 |
4,3 |
57,1 |
31,8 |
5,7 |
1,0 |
0,1 |
1937 — 41 |
64,2 |
118 |
1,1 |
61,8 |
27,8 |
8,6 |
0,6 |
0,1 |
1946 -49 |
67,0 |
56 |
15,3 |
75,1 |
9,5 |
0,1 |
— |
— |
Естественно, однако, что регуляция пополнения через изменение роста и времени полового созревания может осуществляться популяцией лишь в определенных пределах. Сейчас нередко наблюдаются случаи, когда очень значительное разреживание популяции уже не сказывается на изменении темпа роста и времени полового созревания. Так, если до 1952 г. стадо осенней кеты Амура на изменение численности реагировало изменением темпа роста л времени полового созревания (таблица 21), то в настоящее время в результате интенсивного вылова стадо осенней кеты сократилось настолько, что изменения численности уже не отражаются на изменении обеспеченности пищей, росте и возрасте созревания.
У некоторых видов рыб улучшение обеспеченности пищей может не вызывать ускорения роста (некоторые популяции океанической сельди) и связанного с этим ускорения созревания. Созревание наступает в том же возрасте, но усиленно питавшиеся особи оказываются более жирными и плодовитыми.
Среди видов ряда групп рыб — окуневых Percidae, тресковых Gadidae, ушастых окуней Centrarchidae и некоторых других, при ухудшении условий питания более крупные особи переходят на питание мелкими особями того же вида. Этим способом достигается сокращение популяции в условиях низкой обеспеченности пищей. Так, например, у наваги — Eleginus navaga (L).— в урожайные годы собственная молодь составляет иногда значительный процент от всей пищи. У японской скумбрии — Pneumatophorus japonicus Houtt. — в период нереста в Желтом море, по данным Чан Сяо-Вей, большую роль играет в пище собственная икра. В годы, когда нерестующее стадо малочисленно, икры в пище почти не встречается.
У некоторых видов рыб собственная молодь служит основной пищей ежегодно.
Это относится, в частности, к некоторым популяциям обыкновенного окуня — Регса fluviatilis L., у крупных особей которого, например, в ряде озер Западной Сибири, до 80% пищи составляют мелкие особи того же вида. У крупных особей балхашского окуня — Регса schrenki Kessl. — также собственная молодь составляет 70 — 80% от всей пищи. Естественно, что это поедание собственной молоди не есть какой-то сознательный акт, но массовое ее появление, особенно при недостаче другого корма, делает молодь наиболее доступной пищей для взрослых особей.
Таким образом, в настоящее время у рыб установлены следующие приспособления к саморегуляции численности при повышении обеспеченности пищей:
- Увеличение скорости роста, более ранняя половозрелость,
- сокращение возрастного ряда впервые созревающих особей,
- увеличение плодовитости одноразмерных особей.
Увеличение жирности, увеличение плодовитости одноразмерных особей.
Уменьшение поедания собственной молоди. Повышение жизнестойкости и уменьшение смертности личинок на первых этапах активного питания. Повышение количества оплодотворенной икры у более молодых самок, позднее подходящих к нерестилищам. Уменьшение амплитуды изменчивости размеров одновременно выметываемых икринок (запасов желтка) и амплитуды изменчивости размеров одновозрастных особей стада.
При уменьшении обеспеченности пищей наблюдается обратная картина:
- Уменьшение скорости роста, более поздняя половозрелость, увеличение растянутости ряда впервые созревающих рыб, уменьшение плодовитости одноразмерных особей.
- Уменьшение жирности и плодовитости одноразмерных особей.
- Увеличение поедания собственной молоди.
- Понижение жизнестойкости и снижение выживания личинок на первых этапах активного питания.
- Снижение количества оплодотворенной икры у самок младших возрастов.
- Увеличение амплитуды изменчивости размеров икры и амплитуды изменчивости размеров одновозрастных особей стада.
Естественно, конечно, что все эти приспособления к регуляции численности популяции могут дать эффект только при определенных условиях. Часто в результате неблагоприятных условий развития и при увеличении плодовитости популяции мы можем иметь низкий урожай и, наоборот, при низкой плодовитости популяции в благоприятной обстановке — высокий урожай молоди.
Таким образом, динамика численности и биомассы популяции есть результат взаимодействия условий жизни и видовых: приспособительных свойств популяции.
Характер колебаний величины стада и уловов зависит не только от характера воздействия, но й в не меньшей мере от характера ответа популяции, определяемого ее приспособительным свойствами, в частности, ее структурой.
Изменения величины популяции есть результат изменения соотношения интенсивности пополнения и убыли.
О том, что величина уловов из года в год претерпевает изменения и что у многих видов рыб удается установить известную периодичность уловов, было известно еще давно. Впервые- детально на этом вопросе остановились норвежские исследователи Гелланд Гансен и Нансен, которые проследили, что периодические колебания уловов трески находятся в связи с температурой Гольфстрима. При этом, как было установлено впоследствии исследованиями А. Н. Державина (1922), Иенсена (Iensen, 1927), Л. С. Берга (1935) и др., для многих промысловых рыб уловы дают мак- v симумы через 9 — 11 лет. Такая периодичность максимумов уловов установлена для рыб, самых различных по образу жизни — осетровых, сельдей, лосося, трески и др. Но, как это установлено, для лосося периоды максимальных уловов не всегда совпадают по всей области распространения. Так, по сравнению с Норвегией, в наших водах максимумы и минимумы уловов лосося часто опаздывают на год, но периодичность уловов и в Канаде и в СССР одна и та же, и разница во времени наступления максимумов уловов редко бывает больше года. Обычно же максимумы и минимумы совпадают по всей области распространения объекта промысла. Так, 1928 г. дал минимальные уловы лосося во всех промысловых районах.
Приведенные примеры периодических колебаний уловов связаны с общими климатическими причинами; формы влияния последних могут быть весьма различными, проявляясь через посредство изменения кормовой базы или условий нереста, зимовки и т. д. Однако в большинстве случаев колебания величины стада носят непериодический характер и определяются местными локальными причинами.
Количество отложенной и оплодотворенной икры зависит от числа производителей, прошедших на места размножения, от их плодовитости и качества отложенной ими икры.
Существенное, значение имеет и количество оплодотворенных икринок. Ни у одного вида рыб не бывает, чтобы 100% отложенных икринок дали доживших до половозрелого состояния особей. Процент особей, доживших до взрослого состояния, у разных видов рыб (так называемый коэффициент промыслового возврата) оказывается, как видно из приводимых цифр, весьма различным. Сильно он колеблется в разные годы и у одного и того же вида.
Кривая смертности для каждого вида в общих чертах специфична, правда, в настоящее время мы знаем, главным образом, часть этой кривой, приходящуюся на половозрелую часть стада, и судим о ней по соотношению возрастных групп в уловах отцеживающими орудиями. Как видно из приводимых выше цифр, у рыб, как и у большинства других животных, максимальная смертность приходится на неполовозрелых особей. У многих рыб основная, гибель падает обычно на стадию икринки, так, у кеты — Oncdrhynchus keta Wald. — в реке Иски гибель икры в гнезде была более 90%;
У очень многих рыб (сельди, хамса и др.) наибольшая гибель приходится на момент перехода от пассивного питания (желтком) к активному. У многих амурских пелагофильных рыб основная гибель от выедания хищниками обычно приходится на время перехода от жизни, в толще воды к жизни в прибрежной зоне.
Хищники являются существенной причиной убыли у очень многих рыб, причем лишь у сравнительно немногий (анчоусы, сельди, светящиеся анчоусы и др.) основная смертность в результате воздействия хищников приходится на половозрелых особей популяции.
Существенное воздействие на половозрелую часть стада многих видов рыб оказывает в настоящее время путем вылова человек.
По своему воздействию на популяцию вида рыбы и вызываемому приспособительному ответу популяции вылов сходен с воздействием хищников, выедающих преимущественно взрослую часть стада. Для различных по структуре популяций допускается различная величина изъятия без нарушения воспроизводства стада. У рыб с коротким жизненным циклом и ранней половозрелостью можно изымать больший процент стада ежегодно, чем у рыб с многовозрастной структурой популяции и поздним половым созреванием. Так, например, у горбуши, популяция которой созревает на втором году, можно при мощном поколении вылавливать более 60% от всей нерестовой популяции. Кета, обладающая популяцией более сложной структуры и более поздним половым созреванием, допускает соответственно меньший процент изъятия (около 50%) от половозрелого стада. Для того, чтобы предсказывать величину возможного вылова, обычно пользуются данными урожая молоди, анализом возрастного состава и темпа роста рыб.
Если темп роста рыб высокий, половозрелость наступает рано, уловы на рыболовное усилие и общие остаются относительно стабильными, а также кормовая база (учитываемая до начала периода нагула) более или менее стабильна, то план вылова может быть установлен на уровне прошлого года.
Если же темп роста рыб высокий, половозрелость ранняя, кормовая база значительная, а уловы падают, то необходимо предусмотреть снижение вылова и улучшение воспроизводства стада.
При замедлении темпа роста, поздней половозрелости, растянутости возрастного ряда впервые созревающих особей, значительном выедании кормовой базы, стабильности общего улова и возрастании улова на рыболовное усилие — возможно увеличение общего вылова.
Естественно, что подобная методика прогноза применима к рыбам, у которых рост особей ограничивается обеспеченностью пищей, так что при изменении численности темп роста меняется.
У тех же рыб, темп роста которых не меняется по годам (некоторые стада океанической сельди), основными критериями для прогнозирования возможного улова являются урожайность молоди отдельных лет, возрастная структура стада и улов на рыболовное усилие.