Сезонная динамика цветения.
Общеизвестно, что процессы цветения под пологом тенистых дубовых лесов подавлены; большинство видов обеспечивает размножение вегетативным путем. К их числу принадлежат и доминаты травяного покрова. Так, Aegopodium роdagraria обильно цветет лишь на опушках и прогалинах, а под пологом сомкнутых древостоев почти совсем не образует цветков (за исключением редких лет, например в 1961 и 1974 гг., отличавшихся большим количеством осадков в начале лета, когда массовое цветение сныти в «Лесу на Ворскле» отмечалось повсеместно, даже в самых затененных местах).
Рисунок. 7. Сезонная динамика надземной фитомассы травяного покрова.
А — в степном травостое (Центрально-Черноземный заповедник, по Семеновой-Тян-Шанской, 1966): 1 — 1956 г., 2 — 1957 г., 3 — 1958 г., 4-1959 г., 5 — 1960 г., 5 — 1962 г.; Б — в лнпо-дубнякё снытевом. «Лес на «Ворскле» (по данным Ю. Н. Нешатаева): 1 —1967 г., 2 — 1968 г., 3 — 1969 г., 4 — 1970 г, 5 — 1971 г.; В — сравнительная схема сезонной динамики фитомассы (% от максимального запаса): 1 — травяной покров дипо-дубняка снытевогс, «Лес на Ворскле», 2 — степной травостой (по Семеновой-Тян-Шанской, 1966). Амплитуда разногодичной изменчивости: аб — максимальной величины фитомассы, вг — времени сезонного пика фитомассы.
Однако, при всей немногочисленности цветущих особей, можно заметить определенные закономерности цветения в дубравном травостое. Для характеристики цветения, как показателя сезонной ритмики травяного покрова, удобно воспользоваться «кривыми цветения», изображающими изменение в течение вегетационного сезона количества цветущих видов, А. В. Кожевников (1929,1937), одним из первых применивший кривые цветения как способ анализа ритмики ценозов, наблюдал в подмосковных липовых лесах двухвершинную кривую с раниевесенним и летним пиками, которые рассматривались им как отражение смены двух сезонных аспектов в листопадных лесах.
При расширении фенологических исследований, оказалось, что случай, о писанный Кожевниковым, составляет как раз исключение, а наиболее типичной для широколиственных лесов является одновершинная кривая цветения, с резко выраженным пиком в конце весны — начале лета.
Правда, В. Н. Голубев (1965) указывает на более или менее равномерное распределение во времени цветущих видов в дубравах Центрально-Черноземного заповедника; но, очевидно, такой характер кривой цветения связан с парковым характером этих насаждений и с обилием нелесных (полянных и опушечных) видов, цветущих летом.
Рисунок. 8. Обобщенная схема динамики числа цветущих видов в травяном покрове липо-дубняка снытевого (по многолетним данным М. Б. Митиной).
В «Лесу на Ворскле» кривые цветения были составлены М. Б. Митиной по 4-летним наблюдениям. В лесостепной дубраве кривая цветения имеет хорошо выраженный пик в переходную фазу, когда цветет большинство видов дубравного травостоя (рисунок 8). Хотя А. В. Кожевников связывал весенний пик кривой с цветением светолюбивых эфемероидов, оказывается, что в нашей дубраве доля эфемероидов в этом пике весьма умеренна. В основном же подъем кривой обусловлен ранним цветением большинства летневегетирующих видов, зацветающих несколько позже эфемероидов, в период «зеленой дымки». Действительно, из 56 обычных видов летнего дубравного травостоя 38 (или около 70%) цветут в начале вегетационного сезона, и только совсем немногие — во второй половине лета. Это — Campanula trachelium, С. rapunculoides, Scrophularia nodosa, Stachys silva- tica, отнесенные С. H. Карандиной (1949) к позднелетнему аспекту. Если еще при этом иметь в виду, что кривая цветения составляется по количеству цветущих видов (иногда представ ленных в очень небольшом обилии) и учесть количество цветущих особей, то резкое преобладание раноцветущих растений в дубраве станет еще более очевидным. Эта весьма характерная черта сезонной ритмики дубравного травостоя, очевидно, в большой мере связана с динамикой образования и накопления ассимилятов (поскольку образование генеративных органов требует большого их расхода), т. е. с сезонным ритмом фотосинтетической деятельности лесных растений, обусловленным изменением световых условий и водного режима под пологом леса. Несомненную роль играет также и большое количество опылителей в дубраве в начале вегетационного сезона по сравнению со второй половиной лета.
Стоит отметить, что и в более мезофильных, но весьма тенистых лиственных лесах Северной Америки, сходных в эколого-фитоценотическом отношении с нашими дубравами, также отмечается явное преобладание весенне-цветущих видов в травяном покрове, причем эта черта наиболее ярко выражена в местообитаниях с глубоким затенением.
В том, что характер кривых цветения под пологом леса отражает сезонную динамику светового режима, убеждает сравнение динамики цветения в «Лесу на Ворскле» и в ксерофильных дубравах-гырнецах Молдавии (Витко, 1962). В последнем случае максимум цветения приходится на сравнительно поздний период, когда лесной полог уже сформирован. По мнению К. Р. Витко, это связано с разреженностью и осветленностыо полога в летнее время (иными словами — с менее резко выраженной сезонной динамикой освещенности).
