Демография популяций постоянных эктопаразитов.
Особи хозяина служат для паразита островами жизни, разделенными неблагоприятной внешней средой. Поэтому в паразитологии получили распространение некоторые из принципов островной биогеографии, и в частности понятия колонизации, расселения и вымирания популяций на изолированных территориях.
Популяция хозяина может быть образована многими тысячами индивидов, из которых часть или все заселены паразитами. На каждой особи хозяина возможно успешное существование, размножение или вымирание вида паразита. Соотношение между этими тремя процессами в конечном итоге определяют количественные, пространственные и временные параметры суперпопуляции, демографии паразита.
Одна из главных особенностей микропопуляций постоянных эктопаразитов — их эфемерность. Максимальные сроки существования микропопуляций паразитов определяются продолжительностью жизни хозяев. У значительной части насекомоядных, грызунов, зайцеобразных и других мелких млекопитающих со средней продолжительностью жизни в 1 — 2 года в эти временные рамки должно уложиться существование нескольких последовательных генераций постоянных паразитов с размножением на теле хозяина.
Для большей части изученных видов вшей, пухоедов и многих семейств клещей развитие одной генерации занимает несколько недель, тогда как сроки жизни отдельной особи не превышают нескольких суток. На одну самку приходится несколько десятков потомков и это обеспечивает быстрое увеличение численности паразитов на хозяине (таблица).
У постоянных эктопаразитов с размножением на хозяине ведущую роль в регуляции численности играет организм хозяина и меньшую — факторы внешней среды (рисунок 1).
Рисунок 1. Жизненный цикл головной вши Pediculus humanis capitis (А) и влияние на эктопаразита факторов (фх) организма хозяина (ох) и внешней среды (фс) (Б).
а — самка; б — яйцо, приклеенное к волосу; в, г, д — личинки I, II, III стадий развития. 1 — инвазирование хозяина; 2 — первоначальное число особей эктопаразита на хозяине; 31323n — развитие и размножение последовательных поколений эктопаразита до установления постоянной численности или ее снижения (4)\ 5 — переселение части особей на новых хозяев. Стрелки называют направление действия факторов (сплошная линия — прямое и прерывистая линия — косвенное воздействие).
Особенно важны такие особенности организма позвоночного, как уровень его врожденной или приобретенной резистентности к паразиту, физиологическое состояние и особенности поведения. Из последних наиболее важна способность к самоочищению, ограничивающая численность паразитов и их распространение на теле хозяина. Реакции самоочищения у скота и лошадей могут не только регулировать численность вшей и власоедов, но также определять места преимущественной локализации этих эктопаразитов на теле (Price, Graham, 1997). В экспериментах показано, что активное вычесывание и поедание эктопаразитов грызунами также определяет места локализации на их теле вшей (Murray, 1987) и клещей миобий (Wiesbroth et al., 1974). Сезонные изменения численности постоянных паразитов выражены слабо и лишь опосредованно отражают сезонные колебания температуры и влажности внешней среды.
Встречаемость и обилие эктопаразитов.
Инвазированность определенным видом паразита отдельных локальных популяций хозяина может варьировать в широких пределах от 0 до 100 % в зависимости от многих внешних и внутренних факторов. Индексы обилия паразитов в разных популяциях хозяина также меняются от нулевых до максимальных значений. Величина последних определяется порогами вредоносности, выше которых наступает гибель хозяина, а вместе с ним и инфрапопуляция паразита.
Таблица. Сроки развития и плодовитость постоянных эктопаразитов.
|
Паразит |
Хозяин |
I |
II |
III |
Источник |
|
Amblycera Ricinus elongatus |
Черный дрозд |
40 |
100 |
5 — 12 |
Baum, 1968 |
|
Gonioides gigas |
Куры |
30 |
19 |
14 |
Price, Graham, 1997 |
|
Menacanthus stramineus |
Куры |
15 — 23 |
20 — 25 |
20 |
То же |
|
lshnocera Bovicola bovis |
Крупный рогатый скот |
27 — 37 |
20 — 42 |
24 — 39 |
Price, Graham, 1997 |
|
Trchodectes canis |
Домашние собаки |
30 |
20 — 25 |
20 |
То же |
|
Anoplura Pediculus humanus |
Человек |
15 — 16 |
30 |
80 — 300 |
Buxton, 1947 |
|
Pthirus pubis |
» |
20 — 25 |
|
|
То же |
|
Haematopinus suis |
Свинья |
22 — 32 |
25 |
90 — 150 |
Price, Graham, 1997 |
Примечание. I — сроки развития одного поколения, II — сроки жизни самки, III — количество яиц, отложенных 1 самкой.
Короткие сроки жизни мелких млекопитающих компенсируются быстрым размножением и высокой, хотя и не постоянной, плотностью природных популяций. У видов с большей продолжительностью жизни (от 3 до 10 и более лет) сроки жизни микропопуляций паразитов могут быть короче таковых хозяина. Развитие защитных реакций во многих случаях приводит к самоочищению от паразита и может препятствовать повторным инвазиям.
Расселение эктопаразитов.
У постоянных эктопаразитов размножающихся на теле позвоночных расселение происходит при механических контактах между хозяевами, реже получением паразитов из внешней среды или путем форезии. Ноги клещей и насекомых приспособлены для зацепления в шерсти и перьях и для передвижения по телу позвоночных, но они менее успешно перемещаются по поверхности почвы. Большинство видов вшей, власоедов, пухоедов и саркоптоидных клещей выживают вне тела хозяина не более нескольких часов и редко его покидают. Для платяных вшей установлена способность переживать вне тела человека не более 2 — 3 суток, и за этот период они могут расползаться в постели на расстояния до 2 м.
Главный путь распространения постоянных эктопаразитов — переход их с родителей на потомство. Примером может служить инвазирование птенцов пухоедами и перьевыми клещами вскоре после вылупления. Исключение представляют кукушки, которые в первый год жизни бывают свободны от пухоедов, и их заражение происходит на второй год жизни при копуляции со старыми особями. Вши овец Linognathus pedalis и L. ovillus в большом количестве переходят с тела матери на новорожденных ягнят. Несколько видов вшей тюленей сем. Echinopthiridae переходят с тела матери на новорожденных в первые сутки их жизни (Marshall, 1981; Kim, 1985а).
Рисунок 2. Самки и яйца клеща Myalges uncus, прикрепившиеся к мухе Ornithomya biloba (А, Б), власоед Cervicola cervi, форезирующий на лосиной кровососке Lipoptena cervi (В).
Горизонтальному распространению паразитов способствует совместная жизнь хозяев в общих стаях или гнездовых поселениях. Форезия распространена у клещей сем. Epidermoptidae (рисунок 2), самки которых прицепляются к находящимся в оперении птиц мухам-кровососкам семейства Hippoboscidae и пухоедам, переносятся на их теле на новых особей хозяина.
