Связь между признаками томата в культуре in vitro и in vivo.
Особый интерес представляет изучение взаимосвязи между признаками in vitro и in vivo. Если такая связь существует, следовательно, в культуре in vitro происходит косвенный отбор на уровне клеток по сопряженным хозяйственно ценным признакам. Кроме того, среда in vitro канализирует изменчивость в определенном направлении, для определенной группы сред in vivo.
Таблица. Связь между относительной стабильностью признаков томата в культуре in vitro и in vjvo.
№ и/n |
Признаки |
Номер признака |
||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
||
1 |
Общий урожай |
1.0 |
|
|
|
|
2 |
Товарный урожай |
0,341 |
1 0 |
|
|
|
3 |
Ранний урожай |
0,101 |
0,454 |
1,0 |
|
|
4 |
Масса каллуса |
0,053 |
0,194 |
0,039 |
1.0 |
|
5 |
Регенерационная способность |
-0.047 |
0 020 |
-0,189 |
0,030 |
1.0 |
Анализ корреляционных связей между признаками in vitro и in vivo показал, что по всем признакам тесная связь отсутствует (таблица). Не выявилось сильных корреляционных связей и между экологической стабильностью признаков in vitro и in vivo (таблица). При вычислении связей in vitro и in vivo мь, использовали усредненные данные по всем средам in vitro и по нормальному фону за два года in vivo (8 сортов и 28 гибридов Ft). Для установления связей между относительной стабильностью были взяты значения s генотипов по всем шести средам in vivo.
Отсутствие связей между средненными данными не исключает их наличия на определенной среде, поскольку реально "усредненной" среды не существует. с целью проверки этого предположения был поставлен социальный эксперимент по оценке типичности условий in vitro по отношению к условиям in vivo. При этом 8 генотипов томата культивировали для получения каллуса на 12 средах при различном сочетание g БАП и НУК. Находили связи между массой каллуса генотипов на каждой среде, общим, товарным и ранним урожаем на контрольном фоне в среднем за 2 года (таблица). Корреляция между массед каллуса и общим урожаем колебалась по средам от -0,238 до 0,7^ по товарному урожаю от -0,253 до 0,764; по раннему урожаю — _о,426 до 0,466.
Таким образом, можно подобрать среды (10 и 7), на которых корреляции массы каллуса с общим и товарным урожаем достаточно велики. Характерно, что обе эти средь, близки к оптимальным по массе каллуса. Однако среди сред с большей массой каллуса есть среды (№ 8, 9, 11, 12), на которых масса каллуса слабо связана с общим и товарным урожаем или такая связь отсутствует. В связи с этим нам представляется весьма важным оценивать типичность условий отбора in vitro по отношению к условиям in vivo. Желательно, чтобы среда in vitro косвенно "работала" на получение высокопродуктивных генотипов.
Таблица. Оценка типичности среды in vitro по отношению к условиям in vivo.
№ п/п |
Концентрация гормонов, мг/л |
Средняя масса каллуса, мг |
Коэффициент корреляции г |
|||
6 БАП |
НУК |
с общим урожаем |
с товарным урожаем |
с ранним урожаем |
||
1 |
0,1 |
0.1 |
385.4 |
0,288 |
0,273 |
-0.173 |
2 |
0.1 |
1.0 |
544.0 |
0,106 |
0,095 |
-0.426 |
3 |
0,1 |
3.0 |
663,5 |
-0,148 |
-0,155 |
-0,415 |
4 |
0,1 |
5.0 |
638.7 |
-0,238 |
-0,253 |
-0,259 |
5 |
0.5 |
0.1 |
677,1 |
0,406 |
0,405 |
0.188 |
6 |
0.5 |
1.0 |
776.8 |
0,148 |
0,158 |
-0.227 |
7 |
0.5 |
3.0 |
852,2 |
0.745 |
0,760 |
0.130 |
8 |
0,5 |
5.0 |
935,5 |
0.131 |
0,087 |
-0.221 |
9 |
1,0 |
0.1 |
907.3 |
0.419 |
0.432 |
0,466 |
10 |
1.0 |
1.0 |
956,1 |
0.785 |
0.764 |
-0,043 |
11 |
1.0 |
3.0 |
865.9 |
0.288 |
0.325 |
0,264 |
12 |
1.0 |
5.0 |
872.7 |
0,176 |
0.150 |
0,029 |
Примечание, г — коэффициент корреляции массы каллуса с соответствующими признаками.
Для проверки типичности можно использовать набор сортов-тестеров, применяемых как стандарты в экологическом и государственном сортоиспытании. Это позволит в некоторой степени решить проблемы экологической направленности клеточной селекции.
Анализ результатов изучения наследования признаков "масса каллуса" и "регенерационная способность" томата позволяет сделать вывод, что совокупность сред in vitro уникальна и взаимодействие генотип — среда происходит в этой совокупности сильнее, чем в культуре in vivo.
Это проявляется в смене рангов эффектов ОКС генотипов в различных средах, а также в "переопределении генетических формул признаков", которое имело место как по массе каллуса, так и по регенерационной способности. Направление доминирования при этом изменялось от увеличения до уменьшения значения признака под действием доминантных генов. Тем не менее можно выделить генотипы с высокой способностью к образованию каллуса и регенерации, однако чаще всего такой набор генотипов средо специфичен. Различаются генотипы и по экологической стабильности признаков in vitro, причем в ряде случаев гибриды с положительным сверхдоминированием по среднему значению признака проявляют отрицательное сверхдоминирование по относительной стабильности (адаптивный гетерозис).
На наш взгляд, сильное проявление взаимодействия генотипа и среды в культуре in vitro связано с тем, что гомеостаз на уровне ткани (каллус) и регенерирующего растения проявляется слабее, чем на уровне взрослого растения, где систему гомеостаза обеспечивают более сложные компенсационные связи между органами, физиологическими системами и т.д.
Анализ параметров фона по признакам томата в культуре in vitro позволяет сделать вывод, что понятия "оптимальная среда для культивирования" и "оптимальная среда для отбора" не совпадают. В последнем случае среда не обязательно отличается высокими значениями признаков генотипов в культуре in vitro. Успешный отбор может проводиться и на стрессовых средах при высокой дифференциации генотипов и типичности условий среды.
В специальном эксперименте выявлена возможность подбора сред in vitro, на которых масса каллуса тесно связана с общим и товарным урожаем in vivo. В связи с этим целесообразно оценивать типичность условий отбора in vitro по отношению к условиям in vivo с помощью сортов-тестеров, используемых как стандарты в экологическом и государственном испытании. Это позволит в некоторой степени решить проблему экологической направленности клеточной селекции.