Афросалышнгата (Aphrosalpingata), Рецептакулиты (Receptaculita)

Афросальпингаты — слабоизученная группа, известная из верхнего силура Урала, Салаира и из девона Аляски [1]. По этой группе нет ни определителей, ни каталогов, но она вошла в справочники "Основы палеонтологии" (1962) и "Treatise on invertebrate Palaeontology part E. (1972).

Первое описание афросальпингат было дано в 1955 г. (Мягкова, 1955а, б) под названиями Aphrosalpinx textieis, Nematosalpinx dixhotomica и Palaeoschada crassimuralis. Тогда же была предложена система: тип Archaeocyatha, Okulich et Laubenfels, 1953; класс Aphrosalpingoida Miagkova, 1955; отряды: Aphrosalpingiformes, Miagkova, 1955, Palaoscha-diformes, Miagkova, 1955. А. Г. Вологдин (1956), разбирая вопрос о классификации типа Archaeocyatha, объединил афросальпингиды и сирингокнемиды в класс Aphrosalpingoidea. В этом виде система афросальпингат была включена в "Основы палеонтологии" (1962): тип Archaeocyatha, Okulich et Laubenfels, 1955; класс Aphrosalpingi-dea; отряды: Syringocnemida, Aphrosalpingida, Palaeoschadida [2].

Позднее Д. Хилл (Hill, 1972) высказала предположение, ссылаясь на Циглера и Ритшеля (Ziegler, Ritschel, 1970), что класс и отряд афросальпингат, возможно, следует отнести к кадиацевым водорослям.

В последнее время И.Т. Журавлева и Е.И. Мягкова (1981) снова возвращаются к вопросу о систематическом положении этой группы. Как и ранее, она рассматривается в качестве самостоятельного класса, включаемого в ранг особого подтипа Aphrosalpingata в тип Archaeocyatha. Уместно также именно здесь сказать, что указанные авторы относят тип археоциат вместе с типом рецептакулитов к особому царству Arihaeata, предложенному и подробно рассматриваемому ими ранее (Журавлева, Мягкова, 1972, 1981).

Рецептакулиты (Receptaculita)

Описываемые ниже Peceptaculitida, Soanitida и Radiocyatha рассматриваются Мягковой (19816) в качестве особого типа, включаемого вместе с типом Archaeocyatha в особое царство Archaeata.

Положение рецептакулитид в системе органического мира до сих пор твердо не установлено, несмотря на то, что они известны более 150 лет и описывались в разных группах органического мира. В прошлом столетии их отнесли к водорослям, саговым пальмам, фораминиферам, губкам, кораллам. Различны были взгляды и на ранг группы.

В начале 60-х годов нашего века М. А. Сушкин ("Основы палеонтологии", 1962) предложил новый класс Sguamiferida (— Receptaculitida) с единственным отрядом Receptaculitida; класс был помещен в этом издании между губками и археоциатами, без точного указания типа, к которому он принадлежит.

Дискуссия о положении рецептакулитов в системе органического мира продолжается и в настоящее время. Есть сторонники отнесения рецептакулитов к водорослям, сближения их с губками или археоциатами. В качестве примеров можно указать работу Ритшеля (Rietschell, 1969), относящего отряд Receptaculitales Rietschel, 1969 к Tallophyta. Нитецкий и Туми ( Niteckii, Toomey, 1979) признают класс Receptaculitaphycea Weiss, 1954 с одним отрядом Receptaculitales James, 1885 в типе Chlorophyta. Мюллер (Miiller, 1967) считает, что отряд рецептакулитида следует размещать вблизи порифер и археоциат. Фостер (Foster, 1973) утверждает, что рецептакулиты имеют структуру, значительно отличающуюся от структуры всех известных организмов.

Подробнее на взглядах разных авторов можно не останавливаться, так как значительное число работ, в которых рецептакулиты трактуются по-разному, указано в последней статье Журавлевой и Мягковой (1981). Как сказано выше, сами они считают рецепта-кулитов самостоятельным классом и типом, включаемым в царство археат.

Степень изученности рецептакулитов в СССР весьма слабая. Со времени Эйхвальда этой группой занимались только М. А. Сушкин, А.Н. Иванов, Е. И. Мягкова. Небольшие коллекции рецептакулитов хранятся в музеях Ленинградского университета и Московского геологоразведочного института. В Институте геологии и геофизики СО АН СССР в настоящее время подобрана коллекция, содержащая более 150 экземпляров. В нее входят сборы из ордовикских известняков Чукотки, Сетте-Дабана, Урала, Прибалтики, из силурийских отложений Средней Азии и из девона о-ва Вайгач.

В других странах, судя по литературным данным, за последние несколько десятков лет новых сборов в значительных количествах также нет. Основной материал, подвергшийся обработке, был переописан и переизучен из старых коллекций, хранящихся в различных музеях и геологических учреждениях.

В существующей литературе по рецептакулитам очень мало работ справочного характера: каталог Баслера ( Bassler, 1915), есть частные сводки (Keeling, Graham, 1962), в которых перечисляется когда и кем род Ischadites был описан под этим названием или в синонимах и указывается его предположительное положение в системе органического мира. В некоторых работах (Rietschel, 1969) упоминается, что за все время изучения из группы рецепта кулитов описано 100 видов, но списков не дается. Из всех предложенных в последнее время классификаций наиболее полной является классификация М. Б. Лобенфелса (Treatise..., 1955) и наиболее близкая к ней М. А. Сушкина (Основы..., 1962).

Соанитиды (Soanitida)

Саониты [3] — вымершие морские бентосные примитивные многоклеточные, одиночные или колониальные, двустенные и одностенные. Наружная стенка в своей основе построена стеллатными четырехлучевыми структурами, расположенными в шахматном порядке. Интерваллум заполнен радиалями. Внутренняя стенка массивная, пронизана каналами прямыми и разветвленными, в начальных стадиях роста кубка соединена в отдельных участках губчатой массой с наружной стенкой. Центральная полость четко выражена, формируется по мере роста кубка. Выросты наружной стенки типа амфоры возникают на всех уровнях развития кубка. Радикатус массивный. Соаниты размножаются путем выростов, в которых формируются и самостоятельные кубки. Размеры их от нескольких миллиметров до 60 — 80 мм и более в высоту и диаметром 40 — 50 мм. Скелет органоминеральный. Соаниты существовали в мелководье, строили совместно с водорослями и губками биогермы. Время распространения соанитид — ордовик — ранний силур. Соаниты впервые были описаны Мягковой (1965) в ранге семейства, положение которого в системе органического мира не было определено. Позднее Нитецкий (Nitecki, 1969а, в) отнес их совместно с рецептакулитами к сифоновым водорослям.

В 1865 г. Биллингсом был описан род Calathium (Billings, 1865), который в настоящее время включен в состав рассматриваемого класса Soanitida. Биллингс относил Calathium к кремневым губкам, другие к мшанкам (Kelley, Silver, 1952), к квази губкам (Toomy, Ingels, 1964), к археоциатам (Н. et G. Termier, 1968), к сифоновым водорослям и водорослям в широком понимании (Nitecki, 1969). В последнее время Е. И. Мягковой (1981, а) соаниты выделены в самостоятельный класс Soanitida, в который на уровне родовой категории включены и калатиды (Calathium Billings, 1865).

Радиоциаты (Radiocyathida)

Радиоциаты имеют двустенный кубок, центральную полость и пористость. Наружная стенка состоит из низастеров, которые образуются из звездчатой с неровными лучами пластинки и радиала. На разных этапах изучения радиоциаты относились к археоциатам (Okulitch, 1943), известковым губкам (Bedford, 1934, 1936), к губкам неопределенного систематического положения (Основы, 1962), а также к иглокожим (Горянский, 1973). Дебренн и Термье (Debrenne, Termier, 1971а, в) выделили класс Radiocyatha. Нитецкий и Дебренн (Nitecki, Debrenne 1979) также рассматривают радиоциаты в ранге класса, который с некоторой степенью условности относят к археатам. В другой работе Нитецким совместно с Туми (Nitecki, Toomey, 1979) дана следующая классификация: тип Chlorophyta; класс Receptaculi-taphycea Weiss, 1954; отряды: Receptaculitaceae Eichwald, 1860; Radiocya-tales Debrenne, Termier, Termier, 1971. Как видим, окончательного мнения о положении этой группы нет. Нами класс с некоторой долей условности включен в тип рецептакулитов.

Кишечнополостные (Coelenterata)

Подразделение типа кишечнополостных (Coelenterata Frey, Leuckart, 1847) на два подтипа: обладающих книдобластами (Cnidaria Hatschek, 1888) и лишенных стрекательных клеточек (Ctenophora Eschscholtz, 1829; гребневики) — установилось еще с конца прошлого столетия. Также общепринято выделение в составе книдарий трех классов — Hydrozoa Owen, 1843 (гидроидные), Anthozoa Ehrenberg, 1834 (коралловые) и Scyphozoa Gotte, 1887 (сцифоидные). На следующем систематическом уровне точки зрения исследователей, прежде всего палеонтологов и неонтологов, в значительной степени не совпадают. Подавляющее большинство неонтологов либо игнорируют данные палеонтологии, либо таковые вообще им неизвестны, а многие палеонтологи не знают или не учитывают данных, полученных в результате исследования разнообразных групп современных кишечнополостных. Во всех предложенных неонтологами системах Coelenterata таксономический ранг вымерших групп существенно занижен, а в системах, разработанных палеонтологами, наоборот, завышен (Ивановский, 1978). Ниже мы остановимся на отдельных классах.

Гидроидные (Hydrozoa)

В системе Аллуато (Traite..., 1952) класс Hydrozoa представлен шестью отрядами — Hydroidea, Spheractinoidea, Spongiomorphida, Trachy- lidea, Labechioidea, Stromatoporoidea (сюда включены и палеозойские, и мезозойские строматопороидеи). Немногим позже была предложена система гидроидных полипов (Treatise..., 1956, Pt. F), разработанная коллективом авторов (Хилл, Уэллс, Харрингтон, Моор, Бошма, Леконт). Эта схема довольно существенно отличается от предыдущей уже на уровне отрядов, которых выделено семь: Hydroida, Spongiomorphida, Milleporina, Stylasterina, Traehylinida, Siphonophorida, Stromatoporoidea. В этой же схеме в ранге самостоятельных классов фигурируют брукселлиды (класс Protomedusae, отряд Brooksellida) и дикинсонииды (класс Dipleurozoa, отряд Dickin- soniida [4]).

Принятая в "Основах палеонтологии" (1962) система гидроидных является как бы синтезом обеих этих схем. Здесь класс Hydrozoa подразделен на два подкласса: Hydroidea (отряды Traehylinida, Hydroida, Sphaeractinida, Spongiomorphida, Hydrocorallina) и Siphono- phora (отряды не выделены). В качестве групп неопределенного систематического ранга рассматриваются Stromatoporoidea и Chaetetida. Вслед за Харрингтоном и Р. Моором (Treatise, 1956) здесь также выделены классы Protomedusae и Dipleurozoa.

После работ крупных палеонтологов прошлого века господствующим стало мнение о гидроидной природе строматопороидей. Несмотря на это, были высказывания об их близости к губкам, фораминиферам, склероспонгиям (Steam, 1972, на основе работ Гартмана и Горо). Иногда строматопороидей относят вместе с археоциатами, соанитами и др. к сборному надтипу Archaeata. Непонятна появившаяся в последние годы попытка связать строматопороидей с деятельностью синезелёных водорослей по аналогии со строматолитами.

Аллуато (Traite..., 1952), Леконт (Treatise..., 1956), Геллоуэй (Galloway, 1957) считали строматопороидей отрядом (отрядами) класса Hydrozoa, в составе которого выделяли ряд семейств. В. И. Яворский (Основы..., 1962), В.К. Халфина и В. И. Яворский (1974) рассматривали их как группу в классе Hydrozoa, состоящую из нескольких надсемейств и семейств. Были предложены и другие систематические схемы строматопороидей, в том числе О. В. Богоявленской (1976) и Х. Э. Нестором (1978). По Богоявленской, строматопороидей (Stromatoporata) являются подклассом Hydrozoa, включающим отряды Labechiida, Clathrodictyida, Actinostromatida, Gerronostromatida, Syringo- stromatida, Stromatoporida.

Нестор рассматривает строматопороидей в качестве подкласса Stromatoporata нового класса Coenozoa, включающего также гелио- литоидей и гидро кораллов. Среди строматопорат он выделяет отряды Labechiida, Clathrodictyida, Actinostromatida, Stromatoporida, Lophiostromatida; представители последнего, по мнению некоторых палеонтологов, являются древнейшими строматопороидеями. Богоявленская и Нестор отрицают строматопороидную природу кембрийских организмов типа Korovinella и Praeactinostroma.

В итоге можно заключить, что палеозойские и мезозойские строматопороидей представляют собой единую генетическую ветвь колониальных гидроидных полипов с ценостеумом эктодермального происхождения, образованным ценосарком и располагавшимися в астроризах зооидами. Все предложенные схемы их классификации аналогичны, разница заключается лишь в том, какой придать им ранг — отряд, включающий надсемейства и семейства, или подкласс (соответственно отряды и семейства). По нашему мнению первый вариант предпочтительнее.

Остается неясным систематическое положение брукселлид, с одной стороны не исключены их близость Hydrozoa, а с другой — они, возможно, представляют собой самостоятельную генетическую ветвь кишечнополостных высокого ранга — класс Protomedusae Caster, 1945.

[1] Письменное сообщение д-ра В. Blodgett.

[2] Редакцией "Основы палеонтологии была сделана существенная оговорка, что афросаль-пингаты, возможно, не являются настоящими археоциатами и заслуживают выделения в особую категорию как incertae sedis

[3] В связи с отсутствием описания соанитов в "Основах палеонтологии*' и большинстве учебников в виде исключения в данном разделе приводятся краткие сведения о группе.

[4] Результаты новейших исследований свидетельствуют о том, что Dickinsonia являются представителями кольчатых, а возможно, и плоских червей, но не кишечнополостных.