Земноводные - Amphibia. Батрахоморфные лабиринтодонты (Labyrinthodontia, Batrachomorpha).

Батрахоморфные лабиринтодонты составляют обширную группу среди доюрских амфибий (так называемых стегоцефалов), обитавшую на всех материках и известную с позднего девона до начала юры. Они являются предками бесхвостых амфибий (Anura) и морфологически четко отделяются от рептилиоморфных лабиринтодонтов, или Оатрахозавров, близко родственных современным отрядам рептилий.

В современных классификациях ископаемых земноводных это противопоставление в значительной мере затушевывается благодаря разделению лабиринтодонтов на три самостоятельных отряда — Ichthyostegalia, Temnospondyli и Anthracosauria (Batrachosauria), из которых первые два соответствуют батрахоморфам. Главные отличия батрахоморфных лабиринтодонтов от рептилиоморфных сводятся к отсутствию у первых контакта таблитчатой и теменной костей в черепной крыше (латитабулярный тип) и в строении их тел позвонков, в которых основным элементом является интерцентр, а плевроцентры, если сохраняются, остаются парными ("интерцентральный" или, в широком смысле, рахитомный тип). Обе группы лабиринтодонтов как целое (подкласс Labyrinthodontia) противопоставляются уроделоморфным, или лепоспондильным стегоцефалам (подкласс Lepospondyli), которые, по-видимому, близки к предкам современных хвостатых и безногих амфибий.

Главные отличия лабиринтодонтов от лепоспондилов — складчатое строение дентина в зубах, наличие полости среднего уха с барабанной перепонкой и подразделение тел позвонков на самостоятельные элементы (интери плевроцентры). Почти очевидно также и различие в способе окостенения позвонков: у первых они проходили в развитии хрящевую стадию, у вторых же — окостеневали очень рано, по-видимому, прямо из мезенхимных закладок, как у современных хвостатых и безногих амфибий.

От начала изучения батрахоморфных лабиринтодонтов Егером и установления их принадлежности к земноводным в 1850 г. Квенштедтом прошло почти столетие, прежде чем их стали выделять в самостоятельную группу. Первым шагом к этому было разделение древних амфибий по строению позвоночного столба, позволившее отделить лабиринтодонтов от лепоспондилов.

В схеме К. Циттеля в 1887 — 1890 гг. отряд Stegocephalia подразделяется на 4 подотряда:

Phyllospondyli, или "листопозвонковые" (преобладают окостенения невральных дуг);
Lepospondyli, или "оболочкопозвонковые" (с цельноокостеневающими телами позвонков);
Temnospondyli, т.е. "венечноили рассеченнопозвонковые" (позвонки рахитомные или же эмболомерные — с двумя кольцевыми окостенениями на 1 метамер);
Stereospondyli, или "полнопозвонковые" (тело позвонка целиком окостеневает).

Первый, третий и четвертый подотряды схемы охватывают только лабиринтодонтов, хотя во всех трех были смешаны батрахои рептилиоморфы. Современное представление об объеме группы Labyrinthodontia утвердилось в большой мере благодаря Д. Уотсону, который в работе 1919 г. выделил основную ее часть в качестве одноименного отряда; другой отряд составили Phyllospondyli (Watson, 1940). Лабиринтодонты подразделялись Уотсоном на три эволюционные ступени ("grades") по строению позвоночного столба — Embolomeri (карбоновые формы), Rhachitomi (пермские и триасовые) и Stereospondyli (триасовые). Последние два объединения включали только батрахоморф, а ступень Embojomeri — батрахоморф и антракозавров (соответственно надсемейства Anthracosauroideae и Loxommoideae), которым вместе приписывалось эмболомерное строение позвоночника, т.е. наличие интерцентрального и плевроцентрального дисков в каждом позвонке: В действительности же оно было установлено только для антракозавров.

Более четкое противопоставление антракозавров (Embolomeri) остальным лабиринтодонтам (Phyllospondyli и Temnospondyli) характерно для схемы О. Абеля, (1919). Однако именно представления Уотсона послужили основой для большинства классификаций 30-х годов, рассматривавших его группу Embolomeri как исходную ступень в эволюции остальных лабиринтодонтов. Севе-Седерберг (Save-Soderbergh, 1934 — 1936) впервые показал, что лабиринтодонты принадлежат двум различным эволюционным стволам, для которых он и предложил названия Batrachomorpha и Reptiliomorpha.

В качестве их конечных ветвей рассматривались соответственно бесхвостые амфибии и амниоты. Различие в строении черепной крыши (ангуститабулярный тип у рептилиоморф и латитабулярный — у батрахоморф) прослеживается сквозь всю историю развития этих двух линий лабиринтодонтов. Оба эти типа присутствуют и в группе Embolomeri Уотсона, которая, таким образом, представляет гетерогенное объединение. Эти выводы заставляли допускать, что исходным для батрахоморф (и, возможно, для лабиринтодонтов вообще) был не эмболомерный, а рахитомный тип строения позвоночника, наиболее характерный для них в целом. Эта гипотеза, соответствующая забытым представлениям Циттеля (Zittel, 1895), была возрождена Ромером (Romer, 1947) и подтверждена изучением посткраниального скелета у ихтиотегид (Jarvik, 1952) и карбоновых батрахоморф-локсоммид (Baird, 1957).

Разделение лабиринтодонтов на две основные группы представляется на сегодня хорошо обоснованным; отнесение конкретных форм к той или иной из них обычно не составляет проблемы.

Гораздо сложнее обстоит дело с классификацией внутри них, и в первую очередь это касается батрахоморф.

Вначале основой для этого служили "эволюционные ступени" Д. Уотсона (Watson, 1919), хотя он сам допускал, что они могли достигаться разными ветвями лабиринтодонтов параллельно. Эти уровни характеризовались типом позвоночника и строением черепа; внутри них Уотсоном выделялись надсемейства и семейства, во многих случаях без указаний на характер связей между ними. Отсутствие надежной филогенетической основы свойственно и схеме Севе-Седерберга (Save-Soderbergh, 1935) — первой, выделяющей собственно батрахоморф и построенной на анализе строения и пропорций отделов черепной крыши. Надотряд Batrachomorpha разделяется в ней на отряды Ichthyostegalia, Phyllospondyli и наиболее обширный — собственно Labyrinthodontia, включающий подотряды: Loxommoidei, Capitosauroidei, Trematosuroidei. Brachyopoidei. Следующий шаг связан с исследованием Ромера (Romer, 1947), наиболее крупной сводкой по систематике и морфологии лабиринтодонтов до настоящего времени. Батрахоморфы и рептилиоморфы противопоставляются Ромером как отряды Temnospondyli и Anthracosauria надотряда Labyrinthodontia, который вместе с Anura образует подкласс Apsidospondyli ("дугопозвонковых"). Остальные амфибии, т.е. лепоспондильные стегоцефалы, Urodela и Apoda составляют второй подкласс — Lepospondyli. Среди темноспондильных лабиринтодонтов (батрахоморф) выделяется 4 подотряда: Ichthyostegalia, Rhachitomi, Trematosauria и Stereospondyli, причем всем им, в отличие от прежнего, уотсоновского понимания Rhachitomi и Stereospondyli, придается значение естественных систематических групп.

Впервые для лабиринтодонтов была предложена общая филогенетическая схема, показывающая родственные связи до уровня семейств. Ichthyostegalia составляют корневое ответвление главного ствола батрахоморф; начало последнего составляет отряд Rhachitomi, в котором последовательные эволюционные ступени представлены надсемействами Loxommoidea, Edopsoidea, Micropholoidea и Eryopsoidea, а боковая ветвь — надсемейством Trimerorhachoidea. Позднему этапу развития основного ствола соответствует подотряд Stereospondyli с последовательными надсемействами Rhinesuchoidea и Capitosauroidea; боковое ответвление составляет надсемейство Brachyopoidea. Собственно стереоспондильный позвоночник имеют лишь конечные ветви капитозавроидов и брахиопоидов. Параллельно со стереоспондилами из примитивных эриопоидов выводится подотряд Trematosauria, не вышедший в эволюции позвоночника за пределы рахитомного типа. Классификация Ромера основана на исчерпывающем анализе всех доступных в то время данных по морфологии батрахоморф.

Помимо положений, изложенных выше, она включает ряд более частных обобщений, широко разделяемых и сегодня. Одни из них выдвигались и ранее (родство эриопид с диссорофидами, затрахидидами и трематопидами, взаимоотношения Ichthyostegalia с остальными батрахоморфами), другие предложены впервые (представление о тесном родстве брахиопид с метопозавридами, двинозаврид — с тримерорахидами, выделение надсемейства Edopsoidea и т.д.). Фетализированные мелкие палеозойские батрахоморфы-бранхиозавры, традиционо выделявшиеся в отряд Phyllospondyli, были истолкованы Ромером как личинки эриопид. В главных своих чертах схема Ромера представляет собой синтез идей Севе-Седерберга и Уотсона. Вслед за первым автором он отделяет батрахоморфы (отряд Temnospondyli) от релтилиморф (отряд Anthracosauria), но, как второй, считает, что тип черепа, наблюдаемый в ряду Loxommidae-Capitosauridae (умеренно удлиненный преорбитальный отдел и короткий посторбитальный), соответствует магистральной линии эволюции батрахоморф, по отношению к которой остальные типы составляют боковые ответвления.

В позднейшем варианте этой схемы (Romer, 1966) Ichthyostegalia были выделены в самостоятельный отряд наряду с Temnospondyli; в последнем был упразднен подотряд Trematosauria (его состав включен в подотряд Rhachitomi) и введен подотряд Plagiosauria. Группа Labyrinthodontia переведена в ранг подкласса, включающего, кроме указанных отрядов, также отряд Anthracosauria. Таким образом, было утеряно четкое противопоставление батрахои рептилиоморф.

Последующие (после 1947 г.) классификации батрахоморф в основном модифицируют схему Ромера.

Почти целиком она повторена Э. Ярвиком, Ж. П. Леманом, Ж. Пивто и К. Дешазо в Traite de Paleontologie" (1955).

Формальные отличия сводятся к тому, что Apsidospondyli обозначены как серия (в противоположность серии Urodelomorpha) [1], а нижестоящие таксоны не имеют ранговых названий. Кроме того, уменьшен объем Ichthyostegalia за счет перенесения Colosteoidea в группу Rhachitomi и восстановлена группа Phyllospondyli. Последняя, однако, отнесена не к батрахоморфам (Temnospondyli), а выделена в самостоятельную единицу в одном ранге с Labyrinthodontia (Temnospondyli Antracosauria) и Anura.

Хюне (Huene, 1956) рассматривает Batrachomorpha как одну из ветвей (ramus) истинных четвероногих, или Eutetrapoda, противопоставляемых Urodelidia (т.е. уроделоморфам). В этой ветви выделяется отряд Stegocephalia, соответствующий ромеровскому Temnospondyli, а также отряды Anura и Ichthyosauria. Первый отряд включает 7 последовательных ступеней (gradus) — Ichthyostegalia, Loxembolomeri, Embolospondyli, Rhachitomi primitivi, Rhachitomi typici, Neorhachitomi, Stereospondyli, в каждой из которых выделяются семейства. Их наборы для каждой ступени в основном соответствуют последовательным срезам через древо Ромера, охватывающим как его ствол, так и боковые ветви. Например, "gradus "Rhachitomi typici включает без какоголибо разделения все семейства из ромеровских "магистральных" надсемейств Micropholoidea и Edopsoidea и "бокового" отряда Trematosauria. Ступеням соответствуют этапы эволюции позвоночника. Первые три из них, по мнению Хюне, соответствуют эмболомерному типу; для более высоких ступеней тип строения позвоночника ясен из их названий. Позднее (Huene, 1959) между третьей и четвертой ступенями была введена еще одна — Phyllospondyli — для бранхиозавров и других форм со слабо окостеневающими телами позвонков. В целом, по своей предельно градуалистской конструкции и сохранению взгляда об эмболомерном строении позвоночника у ранних форм классификация батрахоморф, по Хюне, представляет шаг назад в сравнении со взглядами Ромера.

В "Основах палеонтологии" (1964) Л.П. Татариновым, Е.Д. Конжуковой и М.А. Шишкиным введены несколько иные изменения.

Батрахои рептилиоморфы разделены на уровне подклассов (Apsidospondyii и Batrachosauria). Первый включает наряду с Salientia надотряд Labyrinthodontia и, таким образом, лабиринтодонты не охватывают здесь рептилиоморф. Надотряд Labyrinthodontia содержит отряды Temnospondyli (в объеме Ромера) и Plesiopoda — с единственным проблематичным родом Hesperoherpeton. Разделение темноспондильных на подотряды (и объем подотряда Ichthyostegalia) — такое же, как в "Traite", с той разницей, что сюда же включен подотряд Phyllospondyli, а трематозавры помещены в подотряд Stereospondyli. Наибольшее отличие от предыдущих схем состоит в том, что подотряд Rhachitomi рассматривается как естественная, a Stereospondyli — как сборная группа, в соответствии с уотсоновским ее толкованием. Для четырех выделяемых в последней надсемейств (Capitosauroidea, Trematosauroidea, Brachyopoidea, Plagiosauroidea) предполагаются корни в различных ветвях рахитомов, причем в отличие от схемы Ромера только для первого признается ринезухоидное происхождение. Другим отличием является глубокое разделение брахиопоидов и плагиозавров вслед за Панченом (Panchen, 1959).

Первая после Севе-Седерберга классификация батрахоморф, в которой устранены "уровневые" понятия Rhachitomi и Stereospondyli, принадлежит, по-видимому, Куну. В ней подкласс Batrachomorpha (синоним Apsidospondyli Ромера) содержит единственный надотряд Labyrinthodontia с отрядами Ichthyostegalia, Temnospondyli, Phyllospondyli, Anthracosauria и Plagiosauria. Таким образом, "батрахоморфы" включают здесь и рептилиоморф. Отряд Temnospondyli в основном включает надсемейства, принадлежащие не ихтиостегидным подотрядам Ромера. Ревизия этой схемы (Kuhn, 1965), учитывающая данные "Основ палеонтологии", привела к разделению батрахои рептилиоморф на уровне надотрядов Labyrinthodontia и Batrachosauria; в перном указываются отряды Ichthyostegalia, Plesiopoda, Temnospondyli и Phyllospondyli. Состав ряда надсемейств и семейств темноспондильных уточнен в соответствии с "Основами" (введены надсемейства Archegosauroidea и Plagiosauroidea, изменен объем надсемейств Вгаchyopoidea и Capitosauroideda), кроме того, введено надсемейство Metoposauroidea. Позднее Кун (Kuhn, 1968) упразднил отряд Phyllospondyli на тех же основаниях, что Ромер в 1947 г.

За время, истекшее с середины 60-х годов, ревизовался состав и родственные связи лишь отдельных крупных групп батрахоморф — таких, как Trimerorhachoidea, Capitosauroidea, Brachyopoidea. М.А. Шишкиным выяснено капитозавроидное происхождение трематозавров. Установлена систематическая самостоятельность бранхиозавров и их принадлежность к кругу эриопоидных форм, близких к семейству Dissorophidae (Boy, 1972). Новые данные по диссорофидам (иногда выделяемым в надсемейство) позволили сократить морфологический пробел между батрахоморфными лабиринтодонтами и бесхвостыми амфибиями (Bolt, 1969)1. Появились существенно новые сведения о древнейших последевонских батрахоморфах, послужившие основой для пересмотра взаимоотношений батрахои рептилиоморф (Panchen, 1980, смотрите ниже). Резко расширились представления о таких мало известных ранее группах, как Latiscopidae (Almasauridae; Dutuit, 1976) и Rhytidosteoidea (Cosgriff, Zawiskie, 1979). Описано большое число новых форм среди эриопоидов (особенно диссорофид), капитозавроидов, трематозавроидов и брахиопоидов. Впервые за полвека после находок гренландских ихтиостегид описаны остатки девонских лабиринтодонтов (австралийский Metaxygnathus; Campbell, Bell, 1977).

Результаты большинства этих исследований учтены в компилятивной классификации Кэролла и Вайнера, которая включает одновременно и наиболее полный на сегодня список валидных таксонов. В основе ее, как и у Ромера (Romer,1966), по-прежнему лежит разделение подкласса Labyrinthodontia на отряды Ichthyostegalia, Temnospondyli и Anthracosauria. Состав двух первых (батрахоморфных) отрядов выглядит следующим образом.

Отряд Ichthyostegalia Save-S6derbergh, 1932

Отряд Temnospondyli Zittel, 1888: надсемейства Loxommatoidea, Trimerorhachoidea, Edopoidea, Eryopoidea, Rhinesuchoidea, Capitosauroidea, Rhytidosteoidea, Trematosauroidea, Brachyopoidea, Metoposauroidea, Almasauroidea, Plagiosauroidea.

Кроме того, два надсемейства insertaesedis: для семейства Latiscopidae и для триасового австралийского рода Rewana.

Основные изменения здесь в сравнении со схемой Ромера — устранение вслед за Куном подотрядных объединений, расширение объема надсемейства Trimerorhachoidea за счет колостеид (ср. Шишкин, 1973), включение в Eryopoidea микрофолоидов, снижение ранга Plagiosauridea до надсемейства (Основы, 1964) и перенос Peltobatrachidae

Болт (Bolt. 1969, 1977) и ряд других авторов необоснованно полагают, что речь идет о заполнении пробела между лабиринтодонтами и общими корнями всех современных отрядов амфибий (без особых оснований) из плагиозавроидов в ринезухоиды; признание самостоятельности бранхиозавров (ср. Boy, 1972), разделение тримерорахид и двиноэаврид; введение надсемейств Metoposauroidea, Almasauroidea и Rhytidosteoidea (Save-S6derbergh, 1935; Kuhn, 1965; Dutuit, 1976). В целом эта система охватывает около 250 видов, относящихся примерно к 150 родам и 40 семействам. На сегодня число видов возросло еще на несколько десятков.

Филогенетические комментарии к схеме Кэролла и Вайнера (Caroll, 1977) не содержат существенно новых положений.

Признается, что Ichthyostegalia не могут быть прямыми предками Temnospondyli и Anthracosauria. Допускается происхождение Loxommatoidea и Trimerorhachoidea из общего ствола; основной линией развития темноспондильных по-прежнему считается последовательность эдопоиды — эриопоиды — ринезухоиды — капитозавроиды. Признается неясность происхождения большинства поздних надсемейств (Trematosauroidea, Metoposauroidea и др.). Тенденция к "размыванию" батрахоморфных лабиринтодонтов как естественной группы получила в последнее время дальнейшее развитие в работах Панчена, посвященных систематике антракозавров (батрахозавров).

Представления этого автора о полифилии Temnospondyli (и Labyrinthodontia в целом) основываются на следующих главных доводах:

Утверждается, что древнейшие тетраподы не имели ушной вырезки в черепе для помещения барабанной перепонки и что в разных Линиях темноспондильных, а также у антракозавров и у различных рептилий она приобреталась независимо. Помимо старых аргументов (их обсуждение см.: Шишкин, 1973), в частности, указывается на отсутствие вырезки у древнейших темноспондильных — Колостеид и на "гиомандибулярную" конструкцию слуховой косточки у колостеида Greererpeton, по-видимому исключающую существование дорсальной барабанной перепонки (Caroll, 1980).
Указывается, что наиболее характерные черты темноспондильных — рахитомное строение позвоночника и латитабулярный тип черепной крыши — являются исходными для всех тетрапод и унаследованы от кистеперых рыб (если принять гомологию черепных костей по Вестоллу). Поэтому для темноспондильных не остается каких-либо специфических общих черт (синапоморфий), кроме, возможно, присутствия небных окон, но и то ценой устранения из них Loxommatoidea, имеющих закрытое небо.
Из предыдущего следует, что древнейшие антракозавры могли быть латитабулярными. К реликтам этих форм Панчен относит раннекарбонового Crassigyrinus, выделяемого им в группу Palaeostegalia. Этот род сочетает латитабулярный тип крыши и сохранение рыбьего praeoperculum с рядом черт, которые Панчен считает синапоморфными для антракозавров ("рога" таблитчатых костей, ушные вырезки и, возможно, слитые плевроцентры).
В пользу рептилиоморфной природы Loxommatoidea может говорить предполагаемое сходство в строении их позвонков с таковыми у Crassigyrinus.

Нам представляется верным лишь то, что антракозавровый (ангуститабулярный) тип черепной крыши действительно возник из батрахоморфного (латитабулярного).

Однако само по себе это никак не доказывает полифилии батрахоморф, хотя они, вероятно, и радиировали очень рано в своей истории. Общий специфический признак древнейших лабиринтодонтов — наличие ушной вырезки и дорсальной полости среднего уха — характеризует как девонских Ichthyostegalia, так и наиболее примитивных Temnospondyli, т. е. колостеоидов (к которым мы относим Crassigyrinus). Мнение, что вырезка возникла вторично в разных линиях, т.е. что она не развилась непосредственно из спиракулярной щели кистеперых рыб, — остается недоказанной гипотезой, стимулируемой в конечном счете стремлением вывести всех амниот из древнейших капториноморф, лишенных ушной вырезки. В действительности вторична именно редукция или утрата вырезки, наблюдаемая во многих группах водных лабиринтодонтов. В частности, для колостеоидов она демонстрируется сравнением их типичных форм с примитивным Crassigyrinus. Это подтверждает и строение слуховой косточки колостеоида Greererpeton, у которой основной ствол, несомненно, соответствует экстрастапедиальному отделу, связанному в своем происхождении с утраченной дорсальной барабанной перепонкой, тогда как инфрастапедиальный (собственно гиомандибулярный) отдел оставался хрящевым. Развитие же у темноспондильных лабиринтодонтов небных окон, подчеркиваемое Панченом в качестве их общей диагностической черты (не свойственной локсомматоидам), в действительности, как показал еще Уотсон, происходило у них многократно в разных линиях.

Подводя итоги этому обзору, мы можем отметить, что в целом систематика батрахоморфных лабиринтодонтов пока что не пошла дальше разделения их на два отряда Ichthyostegalia и Temnospondyli. История развития последнего отряда, охватывающего подавляющее большинство известных форм, все еще рисуется в виде эдопоидно-капитозавроидного магистрального ствола с боковыми ответвлениями. Морфологическим обоснованием для этого служит убеждение, что примитивным для лабиринтодонтов является тип черепной крыши с умеренно удлиненным преорбитальным и коротким посторбитальным отделами; остальные же типы являются производными от него, в том числё и "коротколицый" (short-faced) с обратными соотношениями преи посторбитального отделов. Так, в схеме Ромера группы с этим типом черепа (Colosteidae, Trimerorhachoidea, Brachyopoidea) рассматриваются как независимые ответвления от разных частей основного ствола.

Между тем есть веские основания считать "коротколицых" батрахоморфов естественной группой, унаследовавшей переднее положение глазниц непосредственно от кистеперых рыб, несмотря на общее для тетрапод укорочение постпариетального (парахордального) отдела черепа. Эти соотношения остались неизмененными благодаря сохранению у палеозойских членов рассматриваемой группы (как и у кистеперых и ихтиостегид) равномерного роста теменных костей в течение всего индивидуального развития, в то время, как у других Temnospondyli рост задних отделов parietalia затухал уже в раннем онтогенезе. Эта своеобразная ветвь батрахоморфов была выделена нами в группу

Colosteiformes (Шишкин, 1973). Колостеиформы имеют много других общих черт, особенно характерных для палеозойских форм — неустойчивый характер интеграции межвисочной кости, тенденция к диплоспондилии и нарушению нормальной ресегментации элементов позвоночника, четкое разделение единого тела парасфеноида на мандибулярный (базиптеригоидный) и гиоидный (парафенестральный) отделы, унаследованные от кистеперых; обычно большие межптеригоидные окна, редукция или исчезновение ушной вырезки, выдвижение вперед челюстных суставов. В большинстве это признаки водной адаптации; последние три из них обычны и у других батрахоморф, но возникают сравнительно поздно в их истории, тогда как у колостеиформ они отмечаются с момента их появления в нижнем карбоне.

Предложенная нами классификация колостеиформных лабиринтодонтов (Шишкин, 1973) может быть представлена сейчас в следующем виде:

Отряд Colosteiformes Shishkin, 1973.
Надсемейства Colosteoidea, Trimerorhachoidea, Metoposauroidea, Brachyopoidea.

В целом эта первичноводная группа включает три ветви — колостеоидную, тримерорахоидно-метопозавровую и брахиопоидную, с общим интервалом существования от раннего карбона (колостеиды) до позднего триаса (метапозавры и латископиды). Наиболее примитивные колостеиды — крассигириниды — сохраняют уникальный среди лабиринтодонтов набор примитивных черт — предкрышечную кость, закрытое небо и щечный кинетизм в сочетании со свободной межвисочной костью (последние два признака отсутствуют у известных сейчас Ichthyostegalia). У нижнекарбонового колостеоида Pholidogaster (Panchen, 1975) каналы сенсорной системы в черепе в отдельных точках еще сохраняют костную крышу — след их прежнего замурованного состояния, свойственного кистеперым и ихтиостегам; небо остается закрытым. Напротив, позднетриасовые группы по конструкции черепа (а метопозавры также и по строению позвоночника) являются типич: ными "стереоспондилами", у которых прогрессивные изменения достигают предельного выражения (например, укорочение небных ветвей птеригоидов и развитие швов птеригоидов с боковыми затылочными костями).

Правомерность выделения Colosteiformes как одного из крупных стволов внутри батрахоморфной радиации получает все больше подтверждений. Частично это признается в рассмотренной схеме Кэролла и Вайнера (Caroll, Winer, 1977), объединяющий в одно надсемейство группы Colosteoidea и Trimerorhachoidea. С другой стороны, представления о родстве метопозавров, тримерорахоидов и брахиопоидов (ср. Save-Soderbergh, 1935; Шишкин, 1964 1966) находят теперь новых сторонников (Howie, 1972). Косвенно родство двух последних групп признается очень широко, так как большинство авторов сближают брахиопид с двинозавридами — семейством несомненно тримерорахоидного происхождения, как показал Ромер (Romer, 1947); кроме того, одна из недавних находок прямо интерпретирована как промежуточная форма между тримерорахоидами и брахиопидами (Olson, Lammers, 1976). В общем среди специалистов не существует особых сомнений по поводу родства любой пары колостеиформных групп, более или менее близких по времени существования. Отсюда остается лишь один шаг до синтеза этих взглядов в единое представление о Colosteiformes как естественной группе.

В целом система батрахоморфных лабиринтодонтов приобретает следующий вид.

Подкласс Labyrinthodontia Owen, 1859. Надотряд Batrachomorpha Save-Soderbergh, 1934. Отряды Ichthyostegalia Save-S6derbergh, 1932, Colosteiformes Shishkin, 1973, Loxommiformes Shishkin ord. nov., Edopiformes Shishkin ord. nov.

Объем и характеристика отряда Ichthyostegalia хорошо известны (Traitev., 1955); отметим в первую очередь разделение мозговой коробки на два блока, сохранение предкрышечной и рудимента крышечной костей, отсутствие затылочного сустава, внутри костное положение сенсорных каналов черепа и вентральное положение ноздрей. Отряд Colosteiformes охарактеризован выше Loxommiformes с единственным семейством Loxommatidae, отличается от остальных неихтиостегидных батрахоморф закрытым типом неба и наличием преорбитальных окон в черепе. Наконец, Edopiformes включает основной ствол ромеровского древа Temnospondyli (Edopoidea, Eryopoidea, Capitosauroidea и их вероятные дериваты — Archegosauroidea, Trematosauroidea и др.). Наиболее примитивны первые два отряды, но ни один из них недостаточно архаичен, чтобы быть предком другого. Они восходят к общему латитабулярному предку, который одновременно является общим предком всех лабиринтодонтов.

[1] Объединение лепоспондильных стегоцефалов, Urodela и Apoda. Термин введен Ф Хюне (Huene, 1948).