Субклеточные основы строительной активности соматических клеток. Строительные функции тканей и клеток.
В предшествующей разработке темы книги неоднократно подчеркивалось, что жизненный цикл клетки включает как обязательный элемент пластическую, или строительную, активность, с помощью которой решается задача дифференцировки, т. е. приобретения клеткой структурной специфичности, необходимой для ее функционирования в составе ткани или органа.
В отличие от половых клеток, дифференцировка которых не имеет прямого отношения к жизненным функциям самого организма, соматические клетки, дифференцируясь, обеспечивают возможность функционирования всех тканевых и органных систем многоклеточного организма. В процессе дифференцировки клетки становятся структурными компонентами тканей, и в этом качестве участвуют в осуществлении строительных функций тканей. Одновременно дифференцирующиеся клетки входят в состав органов, которые строятся тканями, и в этом качестве участвуют в рабочих функциях органов. Таким образом, клетки служат организму посредством двух форм жизненной активности — строительной, или пластической, и рабочей, или функциональной.
Это двойственное проявление жизненной активности клеток в составе многоклеточного организма достаточно демонстративно выражается в конструкциях камбиальных тканей, которые содержат в своем составе отчетливо различимую ростковую, или генеративную, часть, состоящую из клеток, способных к размножению и дифференцировке, и рабочую часть, построенную из дифференцированных клеток. В ростковом слое кожи клетки выступают в качестве генеративных и строительных элементов эпидермальной ткани, сооружающей вместе с другими тканями (соединительной, гладкомышечной, нервной) орган многоклеточного организма — кожу.
В ороговевающем слое эпидермиса клетки превращаются в дефинитивный рабочий элемент кожи — роговые чешуйки, обеспечивающие специфические функции кожи. В гладкомышечном, соединительнотканном и нервном компонентах кожи нет заметного структурного разделения на ростковую (камбиальную) и рабочую части. Здесь клетки, очевидно, одновременно участвуют в осуществлении тканевой (строительной) и органной (рабочей) функциях. И если в первом случае клетка имеет возможность сначала участвовать в тканевом (строительном), а потом в органном (рабочем) процессах, то во втором, очевидно, клетка одновременно строит орган (например, кориум кожи) и участвует в осуществлении его рабочей функции (например, механической функции кориума).
Однако и в первом, и во втором случаях жизненный цикл клетки включает постепенный переход от недифференцированного (камбиального, пластического) в дифференцированное (рабочее) состояние. Тканевая (пластическая, строительная, камбиальная) активность составляет не менее важную функцию клетки, чем органная (рабочая) активность.
В функциональной морфологии клетки огромное место занимает дифференцировка, связанная с осуществлением строительной функции тканей. В этом процессе клетка приобретает дефинитивную структуру путем дифференцировки своих субклеточных компонентов.
В дифференцировке выражается строительная активность клеток.
Дифференцировка клеток, сопровождающая строительную деятельность тканей, заключается в приобретении структуры, которая, с одной стороны, должна способствовать осуществлению строительных процессов, а с другой — должна обеспечить рабочую активность органа, сооружаемого тканями. Эта двойственная задача осуществляется клеткой на основе ее субклеточной (органоидной) организации, обеспечивающей все трансформации, связанные с дифференцировкой и рабочей активностью клетки.
Примеры дифференцировки клеточных структур, независимой от строительной активности клеточных органелл
Опорные нити присасывательного аппарата в пелликуле паразитической инфузории двух видов рода Ptychostomum.
Однако только в редких случаях, которые, собственно, и должны привлекать внимание при эволюционно-морфологическом изучении клетки, дифференцировка заключается в простой трансформации субклеточных компонентов клетки (органелл). Эволюцион- но-морфологический анализ процессов дифференцировки клетки затрудняется тем, что в большинстве случаев клетка решает строительную задачу, используя неограниченную способность своих субклеточных компонентов, и в первую очередь эргастоплазмы, к синтезу структурных белков, из которых строятся рабочие конструкции органов.
Все, что мы знаем о функциональной морфологии клетки, может внушить вывод о возможности использования функционально дифференцированных структур клетки для строительства функциональных структур органов, например микротрубочек для строительства сократимых структур мышечных волокон, митохондрий для строительства специально дифференцированных дыхательных клеток, комплексов Гольджи для сооружения специально дифференцированных выделительных клеток и т. д. В действительности процесс эволюционной трансформации субклеточных структур клетки только у одноклеточных эукариотов в какой-то мере заключался в использовании основных органелл для дифференцировки более сложных, но гомологичных функциональных структур.
У наиболее сложно организованных эукариотов — инфузорий — выделительная система (сократительная вакуоль и ее приводящие каналы) возникла, по-видимому, за счет дифференцировки аппарата Гольджи, цирры высших инфузорий — за счет слившихся ресничек с их микротрубочковым аппаратом, орган поглощения пищи — глотка — за счет фагосомных мембран, опорные нити в присасывательном аппарате инфузорий рода Ptychostomum — за счет элементарных протофиб- рилл пелликулы.
Увеличение размеров — одно из главных приспособлений, обеспечивающих победу в межвидовой борьбе, — могло быть обеспечено у эукариотов только развитием опорных и сократимых устройств.
Клетка решила эту задачу, используя свойство эргастоплазмы строить белковые полимеры, обладающие механическими свойствами. В результате специфической строительной активности эргастоплазмы в эволюции многоклеточных эукариотов возникли такие совершенные опорные конструкции, как хитиновый наружный скелет членистоногих, известковые раковины моллюсков, кератиновые конструкции кожи и коллагеновый скелет позвоночных. Эргастоплазма действует на всем протяжении эволюции животного мира как продуцент белковых конструкций, несущих механическую и другие функции в организме, сама не подвергаясь существенным приспособительным изменениям. Вот почему функциональная морфология строительной активности клетки в производстве опорных и многих других конструкций многоклеточных животных не представляет существенного интереса для эволюционной гистологии.
Клетка решает бесконечно разнообразные строительные задачи с помощью одного и того же строительного механизма — рибосомного аппарата эргастоплазмы, который сам не участвует в формировании этих конструкций в качестве строительного элемента. Однако в некоторых случаях клетки используют свои функциональные субклеточные структуры для организации соответствующих функциональных конструкций органов. К числу этих случаев относятся: сегрегационные устройства почки; конструкции рецепторных клеток.
