Биогенез пластид растительных клеток.
Среди всех клеточных органелл пластиды растительных клеток обладают наиболее демонстративно выраженными признаками относительно автономной конструкции, способной к развитию, относительно автономному метаболизму (синтезу белка, в том числе ферментов, обеспечивающих весь цикл фотосинтеза), росту и размножению.
По современным данным хлоропласт представляет собой структурно обособленную систему, обладающую всеми компонентами бактериальной конструкции — плазмолеммой (мембраной), матриксом, рибосомным аппаратом и аппаратом ДНК, гомологичным нуклеоиду бактерий. Фотосинтезирующий аппарат хлоропласта состоит из сложной системы мембран, сходных с аналогичными мембранами фотосинтезирующих бактерий. Относительная автономность жизненного цикла хлоропластов выражается в осуществлении фотосинтеза в бесклеточной среде. На основании всех известных к настоящему времени данных об относительной автономности жизненной активности хлоропластов в литературе сложилось широко распространенное мнение о симбиотической природе этих органелл. Один из самых главных доводов в пользу этого мнения заключается в бесспорной способности пластид размножаться путем деления.
Картины деления хлоропластов и других пластид описывались еще с помощью светооптической техники.
В настоящее время деление пластид, и в частности хлоропластов, показано на электронно-микроскопических картинах. Получена кинематографическая документация деления пластид, в частности у водоросли Nitella. Наибольший интерес в эволюционно-морфологическом плане представляет феномен деления пластид, сопровождающего деление клетки у одноклеточных организмов.
Если верна разрабатываемая мной гипотеза эволюционного формирования клетки в процессе репродукции составивших первую клетку протоклеточных организмов, то в онтонегенезе наиболее древних одноклеточных организмов может найти отражение этот филогенетический процесс, хотя бы в редуцированной форме. Факт деления мегамитохондрий (кинетонуклеуса) трипаносомид и бодонид одновременно с делением ядра известен. Деление гигантского хлоропласта одновременно с ядром у водоросли Chla-midomonas вполне вероятно. Еще более демонстративны процессы одновременного с ядром деления единственной пластиды и единственной митохондрии у очень мелкой одноклеточной водоросли Micromonas и других сходных организмов.
Если наблюдения над одновременным делением ядерных (ядрышко, хромосомы) и цитоплазматических (митохондрии, пластиды) органелл верны, то в этих примерах мы встречаемся с чрезвычайно демонстративной формой древнейшего способа размножения клетки — путем одновременного деления составляющих ее субклеточных (бактериоподобных) компонентов. Клетка возникла как комплекс протоклеток, интегрируемых общим ассимиляционным (пищевым) процессом. Но этот комплекс стал организмом — клеткой — только в результате первого акта размножения — превращения организма в систему организмов, положившую начало виду.
Деление хлоропластов
А - лист Spinacia. Электронная микрофотография [по Clower, Juniper, 1968]; Б - клетка Euglena. Схема по электронной микрофотографии [по Scbiff, Epstein, 1968]
Изобретение механизма размножения началось с обособления центрального комплекса протоклеток в виде ядра, несущего функцию размножения.
Но обособление цитоплазмы не означало полного устранения от функции размножения. В состав цитоплазмы вошли протоклетки — потомки бактериальных организмов, размножающихся путем деления. Вот почему в онтогенезе древнейших клеток мог сохраняться и сохранился в действительности первичный способ размножения клетки, при котором наряду с делением репродукционного аппарата — ядерных органелл — и скорее всего под его воздействием подвергались делению и цитоплазматические компоненты первичного комплекса. Необходимо отметить, что в литературе по цитологии растительной клетки имеется немало данных о развитии пропластид путем отшнуровывания от ядерной мембраны.
