Строительная активность соматических клеток. Субклеточная конструкция рецепторных клеток.
Общие принципы конструирования рецепторных клеток были установлены благодаря внедрению электронно-микроскопической техники. В настоящее время накоплен довольно большой материал по сравнительной ультрамикроморфологии рецепторных клеток, позволивший выяснить некоторые общие закономерности их развития и создать общие схемы их строения.
Наиболее характерна по сложности и разнообразию упаковки субклеточных компонентов фоторецепторная клетка, ульрамикро-скопическая конструкция которой была исследована Шестрандом и в дальнейшем многократно подвергалась переисследованию. Установлено, что типичная фоторецепторная клетка — палочка сетчатки — конструирует конечный элемент (наружный членик), осуществляющий функцию приема зрительного раздражения за счет выроста цитоплазмы, сквозь который проходит стержень, обладающий строением типичной реснички.
Рисунок. Схема конструкции почечной клетки.
Митохондрии (М) формируют энергетический блок, состоящий из единиц, ориентированных по оси клетки и разделенных впячиваниями базальной мембраны; Я — ядро.
Она опирается на типичное базальное тельце, состоящее из двух центриолей и девяти пар микротрубочек каждое, и включает систему микротрубочек также из девяти пар микротрубочек (без центральноосевой пары).
В выросте цитоплазмы обнаруживаются многочисленные мелкие пузырьки, за счет слияния (сборки) которых возникают плоские мешочки, входящие в контакт с осевым стержнем (ресничкой) наружного членика. Из этих мешочков развиваются характерные для фоторецептора диски, имеющие вид плоских цистерн, расположенных в виде стопки на всем протяжении наружного членика. Стенки дисков имеют характерное для всех мембранных систем клетки липидно-белковое строение и обычную для цитоплазматических мембран толщину. Специфическая особенность мембран в дисках наружного членика палочек сетчатки заключается в том, что в них содержится зрительный пигмент, с помощью которого обеспечивается поглощение света и возникновение зрительного возбуждения.
Рисунок. Конструкция рецепторной клетки сетчатки.
Митохондрии (М) упакованы вертикально. Микротрубочки центриолей и жгутика — вертикально, рецепторные диски (Д) — горизонтально; Я — ядро.
Базальное тельце (центриоль) осевого стержня располагается в дистальной части внутреннего членика, соединенного с наружным посредством тонкой перемычки, через которую проходит осевой стержень в наружный членик. Основу конструкции дистальной части наружного членика составляют длинные митохондрии, упакованные в виде продольно ориентированного пучка (эллипсоида классической гистологии). Под митохондриальной конструкцией располагается комплекс цитоплазматических органелл (цистерн Гольджи, пузырьков эндоплазматической сети), а также продольно расположенных нейропротофибрилл. В эллипсоидальном расширении, следующем за внутренним члеником, располагается ядро с узким ободком цитоплазмы, от которой отходит аксон, направляющийся к соединению с дендритическими отростками биполярных клеток.
Принципиально сходная конструкция описана для фоторецепторных клеток беспозвоночных.
Различие здесь заключается в размещении строительных субклеточных компонентов. У полихеты Branchiomma фоторецепторная клетка глазного пятна состоит из ядерно-митохондриального клеточного тела, связанного тонкой перемычкой с собственно фоторецепторной конструкцией, которая включает светопреломляющее тельце, митохондриальный блок из горизонтально расположенных митохондрий и блок также горизонтально расположенных мембран, содержащих зрительный пигмент. Между мембранами располагаются центриоли с микротрубочками. Более примитивна конструкция рецепторной клетки сетчатки полихеты Nereis.
Таким образом, клетка широко использует субклеточные компоненты для конструирования рабочих блоков фоторецепторов. Природа некоторых из них не вызывает сомнений. Митохондрии митохондриальных блоков сохраняют типичную структуру. В стержневом аппарате сохраняется расположение микротрубочек, характерное для реснички и ее базального тельца (центриолей). Значительно более трудно определить природу фоторецепторных дисков. Морфогенез этих образований довольно хорошо изучен. Они развиваются, как было сказано выше, из комплекса пузырьков, располагающихся в цитоплазматическом выросте клетки, прободаемом осевым стержнем. Связь дисков со стержнем посредством трубчатой структуры толщиной 100 — 150 А наводит на мысль о том, что весь наружный членик представляет собой продукт дифференцировки первоначальной реснички. Однако против такого вывода свидетельствует типичное мембранное устройство дисков, в особенности их взаимное расположение на расстоянии 120 А, характерное для всех двойных мембран, т. е. разделительных устройств между органеллами клетки. Правильнее будет считать диски наружного членика гомологами органелл, приспособленными к осуществлению специфической рецепторной функции. Что же касается связи мембранного комплекса с ресничками, то примеры такого объединения имеются и в других клетках, например в спермиях, где жгутик тесно связан с митохондриями. Какие органеллы клетки при формировании фоторецептора превратились в фото- рецепторные диски — эргастосомы или ретикулосомы, на уровне имеющихся сведений определить невозможно.
Рисунок. Конструкция рецепторной клетки зрительного органа полихеты Branchiomma (схема)
Митохондрии (М) и микротрубочки (Мт) центриолей упакованы перпендикулярно оси рецепторной клетки [по Krause, Lawrence, 1966].
Рисунок. Конструкция рецепторной клетки зрительного органа полихеты Nereis.
Веерообразная упаковка митохондрий (М) вокруг аксиального филамента (осевой нити — ОС). Горизонтальная упаковка дисков. ПК — пигментная клетка
Конечно, самой интересной с эволюционно-морфологической точки зрения особенностью дисков наружного членика представляется локализация в их мембранах (и, вероятно, в прилежащем матриксе) зрительного пигмента.
Возникает вопрос об источнике пополнения белковой части зрительного пигмента. РНП рибосомы, или рибосом подобные образования, располагаются в проксимальном отделе наружного членика.
Синтез белков (включение меченых аминокислот) открыт с помощью радиоавтографического метода в митохондри альном комплексе (эллипсоиде наружного членика). Я. А. Вин- ников полагает, что в области эллипсоида синтезируется, по-видимому, и белковая часть зрительного пигмента — родопсина. Экспериментально установлено повышение активности эргастоплазмы (формирование полисом) в рецепторных клетках глаза москита под влиянием света [White, Surdeen, 1967]. Если это верно, то здесь мы встречаемся с редким случаем кооперации двух мембранных систем, одна из которых поставляет белок, необходимый для функционирования других.
В слуховых рецепторных клетках обнаружена специфическая упаковка мембранных структур, из которых построены особые циркулярные полости, образующие как бы внутреннюю оболочку клетки, а также специальную мембранную конструкцию сфероидальной формы в апикальной части клетки. Под системой периферических мембран размещается слой митохондрий, ориентированных вдоль оси клетки (наружные слуховые клетки). В ампулярных гребешках располагаются рецепторные клетки, снабженные волосками, один из которых имеет систему микротрубочек реснично-жгутикового типа (9 + 2). В упаковке цитоплазматических органелл отмечена некоторая закономерность, связанная с формой рецепторных клеток.
Рецепторные клетки обонятельного эпителия характеризуются развитием апикального выроста в виде пузырька, располагающегося над поверхностью обонятельного эпителия. От пузырька отходят 6 — 12 ресничек с типичным устройством микротрубочек (9+2). В надъ и подъядерной зонах цитоплазмы располагаются, два скопления митохондрий.
Накопленные в литературе данные по электронной микроскопии органов чувств недостаточны для того, чтобы сформулировать общие закономерности конструирования рецепторных клеток. Однако из имеющихся фрагментарных данных, относящихся главным образом к позвоночным, можно сделать вывод, что конструкция клетки обеспечивает ее трансформацию в любую форму рецепторных клеток, с использованием ее субклеточных компонентов в качестве рабочих блоков рецепторного устройства. Очевидно, организация клетки как организма при переходе от протоклеточного к клеточному уровню привела к гигантскому скачку в рецепторной активности, связанному с органоидной конструкцией клетки.
В отличие от большинства бактерий простейшие характеризуются широким спектром реакций на механические, температурные, химические, лучевые и иные воздействия внешней среды.
Осуществление этих реакций связано с органоидной организацией простейших, в частности с наличием дифференциальной чувствительности одних органелл и дифференциальной реактивности других. У простейших, даже примитивных, например у жгутиковых, дифференцированы светочувствительные субклеточные компоненты, жгутик является органом световой рецепции, тактильной рецепции и т. д. Можно предположить, что с переходом к многоклеточной организации клеточная конструкция была использована организмом для формирования разнообразных рецепторных аппаратов.
Как справедливо полагает видный специалист по цитофизиологии рецепторных аппаратов Я. А. Винников [1966], рецепторные клетки во всем животном мире характеризуются большим сходством, ярко демонстрирующим закономерность, которую Винников называет принципиальной однозначностью рецепции. Так называемые первично чувствующие рецепторные клетки (по терминологии Винникова) обладают универсальным прибором, воспринимающим раздражения из внешнего мира, — периферическим отростком, несущим подвижный жгутик или ресничку. Вторичночувствующие клетки, возникшие на более позднем этапе эволюции и характеризующиеся отсутствием периферического и центрального отростков, также снабжены воспринимающим аппаратом типа жгутика или реснички. Согласно Винникову, жгутики или реснички следует рассматривать в качестве особых- подвижных универсальных антенн, активно (автоматически) воспринимающих те или другие виды энергии внешней среды. Винников подчеркивает сходство этого прибора с ресничкой или жгутиком, осуществляющим у некоторых одноклеточных животных, например у эвглены, одновременно с локомоторной и рецепторную функцию.
Это вполне убедительное эволюционно-морфологическое суждение следует дополнить указанием на прогрессивный характер эволюционной трансформации клеточной рецепции при переходе от одноклеточной к многоклеточной организации животных организмов. Мы должны иметь в виду, что ресничный или жгутиковый аппарат достался эукариотам в наследство от прокариотов (бактерий) как продукт комплексирования и дифференцировки бактериальных жгутиков. Жгутики и реснички эукариотов, включая их базальные части (базальные тельца, центриоли) — это не самостоятельные органоиды, а локомоторные (или рецепторные) аппараты субклеточных компонентов клетки, и эта их особенность получает чрезвычайно яркое выражение в конструкции опорного стержня (реснички) рецепторных клеток. Ресничка настолько тесно связана со специфическими субклеточными компонентами рецепторных клеток (например, с дисками наружного членика фоторецепторных клеток), что некоторые авторы считают диски как бы продуктом дифференцировки реснички. В действительности, в рецепторной клетке мы имеем чрезвычайно демонстративный пример строительной активности клетки, связанный с использованием всех субклеточных компонентов для конструирования специфического одноклеточного органа.
В организме многоклеточных эукариотов клетка осуществляет двоякую функцию, участвуя в составе ткани в строительных процессах и в составе органов в осуществлении рабочих процессов (функций органов).
Таким образом, дифференцировка клеток включает структурную специализацию как на строительных (например, способность к эпителизации как характерное свойство клеток, проявляющееся в растущих или регенерирующих эпителиальных тканях), так и на рабочих (например, синтез секретов эпителиальными клетками) процессах. В обоих случаях дифференцировка клетки сопровождается переходом от слабо специализированной к высоко дифференцированной конструкции.
В ходе эволюции одноклеточных эукариотов только у высших (инфузории) системы специализированных органелл используются для строительства специализированных функциональных конструкций (развитие опорных структур, глотки, сложных ресничек и т. д.). У многоклеточных эукариотов эволюционное усложнение организации, связанное с дифференциацией и усложнением функций, препятствует использованию систем органелл в качестве конструктивных элементов специализированных многоклеточных органов. Универсальную роль поставщика белков для конструирования специализированных многоклеточных органов у эукариотов играет рибосомный аппарат, посредством которого осуществляется синтез опорных, сократимых и других белков, входящих в состав всех рабочих конструкций эукариотов. Однако при функциональной дифференцировке некоторых клеток субклеточные компоненты используются не только как рабочие блоки, но и как строительные конструкции клетки.
В почечных клетках позвоночных и некоторых беспозвоночных широко используется строительный принцип осевой (базально-апикальной) упаковки митохондриального аппарата соучастием так же ориентированных впячиваний плазмолеммы (базальная исчерченность). В рецепторных клетках позвоночных и некоторых безпозвоночных система жгутика (базальное тельце + жгутик) используется как основа для упаковки рецепторных мембран (перпендикулярно к стержню) и митохондриального пакета (перпендикулярно или параллельно стержню). Органеллы рекапитулируют процесс комплексирования, с помощью которого была сконструирована клетка, для строительства специализированных клеток.
