Строительная и функциональная активность хромосом — ламповых щеток.
После ауторадиографического и электронно-микроскопического анализа метаболической активности хромосом — ламповых щеток в ооцитах рыб, амфибий, рептилий, птиц, насекомых, ракообразных и некоторых других животных стало очевидно, что хромосомы активно участвуют в формировании рибосом или их структурных предшественников.
Хромосомы — ламповые щетки — это по существу нуклеолохромосомы, несущие в себе огромный запас главного ядрышкового компонента — рибосом. Если обратиться к светооптической структуре ядер ооцитов с хромосомами — ламповыми щетками, нетрудно обнаружить, что хромосомы, особенно на ранних этапах оогенеза, располагаются в ядрах ра- диально, связывая ядрышко с ядерной мембраной наподобие спиц колеса. В ходе оогенеза растущее ядро сохраняет топографические отношения ядрышка и хромосом, хотя и с несколько меньшей демонстративностью в связи с ростом хромосом в длину. Создается впечатление, что рибосомы, формирующиеся на хромосомах — ламповых щетках, поступают с хромосом в ядрышко, перемещаясь с периферии к центру. Таким образом, путь рибосом из ядра в ооплазму включает следующие инстанции: хромосомы — ламповые щетки — ядрышко — ооплазма (вместе с ядрышком или его фрагментами или диффузным способом).
Таким образом, вырисовывается одна из широко используемых ооцитом форм монтажа конструкции ядра — конструирование аппарата хромосом — ламповых щеток, с помощью которого обеспечивается интенсивная продукция рибосом, необходимая для синтеза белка в ооплазме. Сейчас еще трудно сказать, с чем связан выбор этой формы участия ядра в развитии ооцита. Можно было бы предположить, что тенденция к формированию хромосом — ламповых щеток определяется общими структурными особенностями ядер у видов данной группы, в частности персистирующим хромосомным строением ядер. Это предположение оправдывается для некоторых групп, например для насекомых (в частности, двукрылых), у которых очень велика тенденция к сохранению хромосомной структуры ядра в интеркинезе и формированию ядер Балбиани во многих органах. У десятиногих раков по нашим наблюдениям ядра многих органов отличаются интерфазной структурированностью. Однако у всех позвоночных, обладающих хромосомными ядрами (т. е. развитием хромосом — ламповых щеток) в ооцитах, хромосомная конструкция соматических ядер является не правилом, а исключением.
Возмояшо другое предположение — связь хромосомной конструкции ядра с размерами ооцита.
Действительно, среди позвоночных развитие аппарата хромосом—ламповых щеток обнаружено у рыб, амфибий, рептилий и птиц, ооциты которых обладают крупными размерами, и не обнаружено или слабо выражено у млекопитающих, ооциты которых отличаются малой величиной. Однако это правило трудно приложить к беспозвоночным, с их огромными вариациями размеров ооцитов в каждой крупной таксономической группе. Среди ракообразных десятиногие раки характеризуются хромосомной конструкцией ооцитов, которые обладают сравнительно крупными размерами. Однако у иглокожих ооциты отнюдь не меньше, а хромосомная конструкция ядер в оогенезе выражена слабо. Для окончательного вывода явно не хватает сравнительно-морфологических данных.
Хромосомная конструкция ядер ооцитов не вызывает никаких недоуменных вопросов в современной литературе, хотя совершенно очевидно, что структурная модификация ядра выходит далеко за пределы общепринятых представлений о функции хромосом и хроматина. Более того, хромосомы — ламповые щетки рассматриваются как весьма удобные объекты для изучения генетической функции и распределения генов в хромосомах. Между тем именно этот объект с исключительной демонстративностью показывает широкие возможности использования хромосом для осуществления задач, не имеющих прямого отношения к хранению и распределению наследственности с помощью хромосомного аппарата.
Главная задача, ради которой в организме строится ооцит с хромосомами — ламповыми щетками, заключается в том, чтобы создать крупную клеточную конструкцию, способную накопить и хранить запасы строительных материалов, необходимых для строительства раннего эмбриона.
Эта задача осуществляется с помощью рибосомного аппарата, ответственного за синтез белков в ооплазме. Рибосомы конструируются в ядре. Для того чтобы обеспечить необходимую интенсивность синтеза, клетка мобилизует свои ядерные субклеточные компоненты — ядрышко и хромосомы, из которых строит конструкцию ядрышко — хромосомы — ламповые щетки. Ядрышко в этой конструкции строится несомненно из ядрышкового материала ядра. Но это — специализированное ядрышко, приспособленное к чрезвычайно интенсивному синтезу рибосом и выдаче их в ооплазму с помощью различных, указанных выше способов. Характерная особенность всех изученных нами в оогенезе десятиногих раков форм ядрышек — слабая фельген-позитивная реакция. В этих ядрышках присутствует ДНК, участвующая, очевидно, в синтезе белкового компонента и РНК рибосом. В противоположность ядрышкам хромосомы — ламповые щетки начиная с определенного этапа цитогенеза фельген- негативны.
