Строительная активность женской половой клетки. Взаимодействие ооцита с фолликулярными клетками.
Взаимодействие с ооцитами посредством внедрения в ооплазму ворсинок фолликулярных клеток представляет собой одну из наиболее далеко зашедших форм участия фолликулярных клеток в оогенезе. Нетрудно понять, что эта форма вполне демонстративно отражает свойство ооцита включать в свой состав субклеточные компоненты других клеток, получающее наиболее полное проявление в слиянии с мужской половой клеткой. Взаимодействие с фолликулярными клетками в какой-то мере имитирует оплодотворение, т. е. включение в состав женской половой клетки. Внедрение ворсинок фолликулярной клетки в цитоплазму ооцита приводит к конструктивному обогащению механизма, продуцирующего желток. Несмотря на общее происхождение, фолликулярные и половые клетки подвергаются достаточно глубокой дивергентной дифференцировке, чтобы в результате их взаимодействия было обеспечено некоторое повышение гетерогенности ооцитов.
Обследованные мной объекты (ооциты перепончатокрылых и прямокрылых, ооциты голотурий), а также многочисленные объекты, описанные в литературе, обнаруживают чрезвычайно большое разнообразие форм взаимодействия между ооцитами и фолликулярными клетками. Внедрение субклеточных компонентов фолликулярных клеток в ооплазму представляет собой, по-видимому, наиболее активный способ повышения гетерогенности половых клеток за счет соматических, приближающийся к половому процессу. У коловратки Asplanchna, например, весь набор органелл, участвующих в синтезе желтка (митохондрий, эргастосом, ретикулосом), вероятно, поступает в цитоплазму ооцита из питающих клеток (вителлария). Сходный процесс описан в яичнике дрозофилы. У клопа Pyrrhocoris с помощью Н3-уридиновой метки обнаружен ток РНК из ядер питающих клеток в цитоплазму ооцита.
В других случаях, например, у перепончатокрылых, активность фолликулярных клеток во взаимодействии с ооцитами ограничивается передачей высокомолекулярных продуктов через оболочку ооцита, без проникновения через нее специальных выростов-ворсинок. Однако во всех случаях взаимодействия ооцитов с фолликулярными клетками проявляется общая закономерность комплексирования клеточных систем, обусловленная способом филогенетического происхождения клеток.
Фолликулярные клетки повышают гетерогенность ооцита.
Ооцит нуждается во взаимодействии с фолликулярными клетками не только для того, чтобы обеспечить свой рост путем приема пищевых средств от фолликулярных клеток. Ранние фазы развития ооцитов находятся в лучших условиях в этом отношении, поскольку у всех животных, обладающих кровеносной сетью, каждый ооцит оплетен густой сетью капилляров. Однако у всех животных по мере роста ооцитов первоначальная фолликулярная оболочка, состоящая из одного слоя плоских фолликулярных клеток, превращается в целую систему крупных фолликулярных клеток, вступающих в глубокое взаимодействие с ооцитом. Развитие ооцита представляет собой весьма сложный процесс, включающий самые разнообразные формы взаимодействия с фолликулярными клетками, ради которых строится своеобразная конструкция ядра и цитоплазмы ооцита. Эта конструкция начинает свою работу сверхинтенсивной продукцией рибосом с помощью ядерного аппарата, включающего хромосомную и ядрышковую части, и заканчивает ее формированием сложного желточного аппарата, заполняющего всю цитоплазму.
Вопрос о происхождении желточных ядер в настоящее время с внедрением современной техники исследования стал несколько проясняться. Собственно, весь цитоплазматический аппарат органелл, как мы видели, работает на их производство. Однако природа желточных ядер и их биологическое значение продолжают оставаться загадочными. После того как выяснились способы участия всех органелл клетки в формировании желточных шаров, отпадает старая трактовка этих образований как простых гранул запасного питательного материала. По-видимому, это — скорее специфические комплексные органеллы, содержащие в себе какой- то информационный материал, используемый клетками развивающегося эмбриона. В желточных ядрах неоднократно отмечалось присутствие ДНК. В обследованных мной объектах ооциты речного рака, креветки желточные тельца всегда приобретали слабо- фиолетовую окраску. Наличие ДНК в желточных гранулах отмечалось и другими авторами. Нельзя исключить того, что ДНК желточных телец обусловливает их специфичность, необходимую для участия в морфогенетических процессах при развитии эмбриона.
В ходе эволюции возникло огромное разнообразие половых клеток, с которым связано приспособление к различным условиям полового процесса и репродукции организмов. Дифференцированные гаметы — эугаметы — сформировались у многоклеточных эукариотов, вероятно, как специфическое приспособление к репродукции организмов, одержавших победу в борьбе за существование над одноклеточными эукариотами путем увеличения размеров тела. Ооцит у всех многоклеточных эукариотов, начиная с кишечнополостных и губок, отличается более крупными и даже гигантскими размерами, по сравнению с соматическими клетками. Одна из самых характерных конструктивных особенностей ооцита — развитие системы желточных телец (желточного аппарата), с которыми связано обеспечение условий развития эмбриона.
Строительство желточного аппарата осуществляется ооцитом путем мобилизации всех ядерных и цитоплазматических органелл.
Рибосомно-ядрышковый аппарат, поставляющий в ооплазму рибосомы, обогащается в большинстве случаев хромосомами — ламповыми щетками, интенсивно продуцирующими рибосомы, возможно, с помощью упрощенного механизма репродукции РНК (РНК->-РНК) при глубокой редукции основного механизма (ДНК->-РНК->-белок). Ядрышко ооцитов приобретает специфическую конструкцию, обеспечивающую интенсивное производство рибосом и разнообразные способы вывода рибосомного материала в ооплазму (вывод диффузно рассеянных рибосом, деление и почкование ядрышка с выводом продуктов деления в ооплазму, массированный вывод ядрышек в ооплазму).
Цитоплазматические конструкции ооцита включают специфический компонент — желточные ядра, в строительстве которых принимают участие основные цитоплазматические органеллы — эргастосомы и ретикулосомы. Желточные ядра имеют сложный химический состав (белки, углеводы, липиды), в котором обнаруживается ДНК, возможно, имеющая отношение к регуляции развития эмбриона. Желточные ядра развиваются при конструктивном участии компонентов фолликулярных клеток, включая врастание ворсинок фолликулярных клеток в ооплазму и взаимодействие их с развивающимися желточными тельцами.
