Реконструкция микрофилогенеза.
Феногеография позволяет не только определять границы популяций и выделять популяционные центры, но и воссоздавать филогенез вида (по отношению к видовому масштабу филогенез точнее называть микрофилогенезом). Ключами для воссоздания михфофилогенеза служат расшифровка «напластований» отдельных фенов и их групп, выделение путей возможной миграции, маркируемых опять-таки либо отдельными фенами, либо (чаще) их комплексами.
Рассмотрение серии примеров, иллюстрирующих фенетический подход для восстановления микрофилогенеза, начнем с антропологических примеров, в которых фенетические данные находят несомненное историческое подтверждение.
Существует четкая граница в Евразии между популяциями с разным (большим и небольшим) числом лопатообразных резцов. Это — граница между монголоидным (большой процент лопатообразных резцов) и негроидно-европеоидным стволами развития вида HomO sapiens. Она маркирует исторические процессы давностью не менее нескольких десятков тысяч лет.
Интересны и «исключения» из общего правила: встречи европеоидного типа соотношения резцов в глубине ареала монголоидной расы. В Восточной Сибири, как показа- пи обширные исследования А. А. Зубова, эти исключения касаются коренного населения Олекминска, Киренска и Витима — первых поселений русских, возникших в процессе освоения этого региона в XVI в. Если же к частоте лопатообразных резцов добавить еще некоторые фены строения зубов (такие, например, как бугорок Корабелли и др.), можно даже установить, из какой губернии Центральной России были родом первые русские переселенцы, основавшие эти города в Сибири!
Аналогичным образом по фенам, маркирующим поток мигрантов, можно восстановить, откуда произошла колония евреев в Индии или колония японцев, живущих уже столетие на Амазонке.
Материалы по концентрации лопатообразных резцов показывают, что не везде и не всегда данные по концентрации фенов расшифровываются достаточно надежно. Пестрота фенетического состава по лопатообразным резцам в Океании требует специального изучения: произошла ли здесь по каким-то генетическим причинам дестабилизация и этот признак утратил свой масштаб расового признака, либо здесь было в древности мощное смешение разных расовых миграционных потоков?
Среди этнографов и антропологов нет единого мнения, как произошло заселение Океании: одни утверждают, что с американского континента, тогда как другие отстаивают точку зрения азиатского происхождения. Частота лопатообразных резцов свидетельствует, что споры идут не напрасно и однозначного решения, видимо, не будет. В данном случае фенетический подход хорош тем, что дает бесстрастное свидетельство эволюционно-генетических процессов, расшифровать которые — дело исследователя.
Следующий пример будет интересен любителям кошек.
Генетика кошек изучена сравнительно хорошо, и известно по крайней мере 19 различных аллелей, маркируемых четкими, издалека различными фенами, в том числе 15 аллелей цвета и пятнистости, два аллеля качества шерсти (длинношерстность и короткошерстность) и два аллеля длины хвоста. В десятках различных мест установлена концентрация этих фенов (аллелей). Расселение домашних кошек по Земле в период великих географических открытий шло в основном из Европы. Будучи великолепно приспособленными к полудикому существованию рядом с человеком (в «тени человека»), кошки сравнительно мало подвержены отбору, н, как показывают наблюдения, частота фенов (аллелей) в их популяциях сохраняется весьма стабильной и может служить хорошим маркером потоков генов. Так, например, установлена зависимость сходства в частоте отмеченных фенотипов между популяциями кошек в Чикаго, Сан-Луисе и Лауренсе от направления главной дороги первых английских поселенцев в конце XVII — начале XVIII в., шедших на «дикий Запад» Северной Америки вдоль знаменитой тропы Санта-Фе. Частота фенов популяции кошек в городах штата Техас демонстрирует слияние двух различных по происхождению фенофондов кошек: с севера — английских колонистов, а с юга — испанских завоевателей, шедших из Центральной Америки.
Фенетика и феногеография кошек помогает воссоздать и пути экспансии викингов. Недавно увлеченный исследователь фенетики и генетики кошек американский биолог Э. Тодд показал на основании изучения частоты фенов аборигенных популяций кошек, что викинги осваивали острова при движении на запад в такой последовательности: Шетлендские строва — Оркнейские острова — Внешние Гебриды — о-ва Мэн; затем, несколько, позднее, — Фарерские острова и Исландия. На эти территории викинги, как свидетельствуют фены кошек, попадали также и непосредственно из Скандинавии.
В еще более глубокую древность позволяет заглянуть исследование уже упоминавшегося английского генетика Р. Берри, касающееся строения черепа обыкновенной полевки, живущей на Оркнейских островах. Встреча этой полевки на Оркнейских островах сама по себе удивительна: вся Британия заселена другим близким видом — пашенной полевкой. В то же время остатки обыкновенных полевок найдены уже в самых ранних слоях при раскопках поселений каменного века, которым не менее 6 — 7 тыс. лет. Из общих зоогеографических рассуждений следовало, что на Оркней обыкновенная полевка должна была бы попасть с ближайших заселенных полевками территорий — с Шетлендских островов, куда эти полевки попали вместе с викингами из Скандинавии. Однако сопоставление по нескольким десяткам фенов черепа оркнейских полевок со скандинавскими показало их значительное различие. Большое сходство неожиданно выявилось с полевками побережья Адриатического моря. Это открытие обрадовало археологов, давно подозревавших о существовании прямых связей между культурами каменного века Северной Британии и строителями мегалитических сооружений Восточного Средиземноморья. Значит, еще в те далекие времена человек вместе с набором попутчиков вроде полевок мог путешествовать по всему морскому пространству Ойкумены.
Два следующих примера также связаны с продвижением человека.
Первый касается географического распространения некоторых признаков улитки Cepea nemoralis в Северной Америке. Этот вид попал в Новый Свет из Европы только в XIX в. и ныне встречается здесь на огромных территориях вплоть до побережья Тихого океана. Изучение феногеографии (полосатости, цвета раковин и трех биохимических фенов) показало, что все североамериканские популяции можно разделить на две неравные группы: меньшую, которая включает популяции этого вида из штата Виргиния, и большую, включающую все остальные популяции. Сочетание изученных фенов позволило предположить, что виргинские популяции виноградной улитки происходят от итальянских, тогда как все остальное население этого вида в Северной Америке берет начало от североевропейских популяций.
Второй пример тоже касается одного из вселенцев в Северную Америку — кукурузного мотылька, местами сильно вредящего сельскохозяйственным культурам. Один из способов борьбы — привлечение этой бабочки в ловушки с помощью феромонов. Для двух изомеров сильнейшего феромона Н-тетрадецинилацетата обнаружили два «феромонных фенотипа»: одни насекомые в популяции были подвержены действию одного изомера, вторые — совершенно не реагировали на этот изомер, но реагировали на другой. По этому признаку было изучено 28 европейских и 14 американских популяций. У популяций из американских штатов Нью-Йорк и Пенсильвания оказались точно такие же феромонные характеристики — по существу физиологические фены, — как у популяции около Болоньи (Италия) и Вагенингена (Нидерланды). Оказывается, в 1909 — 1914 гг. как раз из этих европейских городов доставляли в Северную Америку большие партии зерна, с которыми и мог попасть туда кукурузный мотылек, стойко сохранивший за прошедшие 70 лет свой фенофонд. 104. Примеры расшифровки посредством феногеографии исторических событий важны как показатели огромных возможностей феногеографического анализа вообще.
Можно также привести примеры, не связанные с деятельностью человека, — естественных эволюционных процессов и их феногеографической расшифровки.
Финские исследователи изучали распространение четырех фенов сочетания предлобных щитков у живородящей ящерицы. По частоте проявлений разных фенов выяснилось следующее: финские популяции сходны с карельскими и восточноевропейскими, а шведские — с центрально- и западноевропейскими. Такая феногеогра- фическая картина легко расшифровывается в свете сравнительно недавних исторических событий: около 11 тыс. лет назад вся Фенноскандия была под сплошным покровом ледника. По мере таяния ледника и потепления происходило заселение этой территории ящерицами. Фены показывают, что заселение шло из двух разных источников: первого — из Западной и. Центральной Европы через существовавший тогда сухопутный перешеек на месте балтийских проливов, а второго — из каких-то центров на юго-востоке Европы, где сохранился этот вид.
Следующий пример значительно меньшего масштаба и касается сопоставления по четырем биохимическим фенам нескольких популяций мышевидных хомячков. Изученные популяции обитают на островах Мексиканского залива и на прилежащих частях материка. На островах фенофонд оказался очень однородным — здесь встречается только один фен из четырех, характерных для этой части ареала. На основании этих данных можно сделать два предположения. Первое предположение говорит о том, что все четыре популяции близки генетически между собой, они все происходят от одного «корня» — небольшой группы, когда-то попавшей на острова.
Откуда могли попасть эти исходные формы на острова?
По сходству генофонда хомячков можно сделать вывод, что заселение островов шло не со стороны ближайших прибрежных популяций, а с довольно далеко отстоящей ныне от берега группы популяций, для которых характерно преобладание того же фена. Это — один из возможных ответов. Есть и другой. Набор фенов, или фенооблик, островных популяций и ближайших популяций, от которых они произошли, может отличаться потому, что среди немногих особей (основателей островной популяции) случайно не оказалось представителей, несущих остальные три признака.
Различные сочетания (С, R, М, Г) предлобных щитков у живородящей ящерицы и концентрация формы «М» в европейских популяциях этого вида Стрелками показаны предполагаемые пути заселения, цифрами — концентрация формы «М» в %
Второе предположение основано на том, что своеобразный фенооблик островных популяций может быть обусловлен естественным отбором, направленным против носителей иных биохимических аллелей, кроме одного-единственного, обладающего повышенной жизнеспособностью в данных условиях.
Все эти предположения доступны дальнейшей проверке. Надо дополнительно сравнить популяции по другим фенам. Совпадение по одному-двум фенам может быть случаым, но вероятность совпадения по нескольким фенам ничтожно мала и ею можно пренебречь. Другой путь проверки — сравнение условий существования островных популяций как с отдаленной от берега популяцией, сходной по биохимической характеристике, так и с какими-либо другими популяциями на этих и других островах, где сходное направление естественного отбора. Так можно из уравнения с несколькими неизвестными постепенно прийти к желанному уравнению с одним-двумя неизвестными.
Интересный пример касается гавайских дрозофил.
(Научная статья американского генетика X. Карсона, посвященная их описанию, называется «Хромосомные следы происхождения видов».) Исследовались частота и характер расположения поперечных дисков (темных участков) в пяти хромосомах 69 видов гавайских дрозофил. Эти типичные дискретные признаки, касающиеся тонкой морфологии хромосом, можно считать морфологическими фенами. Их преимущество в том, что на пути от гена к признаку они находятся «близко» к генам. Все исследованные виды по исчерченности хромосом распределились на три группы, каждая из них включала филогенетически близкие формы. Эти группы, судя по фенетике, происходят от предковых форм, обитавших на о-ве Мауи. Поскольку геологическая история отдельных островов изучена достаточно хорошо, можно в данном случае как бы восстановить ход эволюционного процесса на протяжении нескольких сот тысяч лет. Примененный автором способ сравнения позволил высказать предположение, что несколько видов дрозофил, ныне обитающих на Гавайях, происходят от единственной самки: об этом говорит повторяющееся у всех уникальное сочетание дисков, которое не могло возникнуть независимо у разных особей.
Исследования гавайских дрозофил выполнены, несомненно, под влиянием классических работ по североамериканским дрозофилам, проведенных Ф. Г. Добржанским и А. Стертевантом в 30-х годах. В них показано, что, зная порядок генов в одной из хромосом, можно восстановить порядок и последовательность возникновения серии последовательных инверсий (поворотов на 180° участков внутри хромосомы), каждая из которых характерна для отдельных популяций и групп популяций. Эта работа остается лучшей в мировой литературе по точности я однозначности результатов.
Она была выполнена не на Фенетические дистанции между популяциями лесных мышей разных районов Великобритании и соседних стран (в условных единицах) Пунктиром обозначена граница максимального оледенения, двойным пунктиром — современный ареал доледниковых популяций фенетическом, а на генетическом уровне — все этапы ее подтверждались многочисленными экспериментами по скрещиванию дрозофил разных популяций.
Фенетические данные (не столь надежные порознь, как генетические) в совокупности позволяют прийти к хорошо обоснованным микроэволюционным выводам.
Последним , из серии примеров, иллюстрирующих феногеографический подход для расшифровки микрофилогенеза, будет пример исследования популяций лесиых мышей в Англии. Это одно из наиболее обстоятельных фено- географических исследований было выполнено генетиком Р. Берри. Он изучал 20 фенов черепа у лесных мышей, обитающих в Шотландии и на прилежащих островах. По суммарному коэффициенту сходства была восстановлена история заселения этих островов. История состояла из двух периодов. Первый начался с Момента максимального оледенения Европы, когда только самая южная часть современной Англии оставалась свободной ото льда (рисунок ). Именно здесь... пережили ледниковое время немногочисленные тогда популяции мышей. По мере; отступления ледника на север они стали распространяться к северу, но заняли только юго-восточную часть Англии.
Позднее, через несколько тысяч лет после этих событий, начался второй период истории. На север Шотландии уже в VIII в. приплыли викинги из Норвёгии (их путь можно проследить по частоте фенов в популяции кошек), с ними сюда попали и норвежские лесные мыши. Постоянным центром активности викингов стал небольшой островок Ейгг среди Внутренних Гебридских островов. Так показывают и археологические исследования, и фенетические сравнения. Отсюда впоследствии и распространились лесные мыши во всей северной части Англии. Сейчас на большей части страны живут лесные мыши, происходящие из Норвегии лишь на юго-востоке обитают потомки коренных доледниковых популяций.
Реконструкция микрофилогенезов большого числа видов позволит получить много интересных данных по особенностям протекания процесса микроэволюции и откроет новые возможности для глубокого понимания особенностей тех или иных видов. Конечно, такая реконструкция будет особенно убедительна при учете достаточно большой совокупности фенов.
