Строительная активность соматических клеток сегрегационные устройства почки
Работа почки у позвоночных, как известно, заключается в фильтрации жидкой части крови, в результате чего кровь освобождается от растворенных в ней конечных продуктов метаболизма. Не вдаваясь в детали процесса первичной фильтрации в клубочковом отделе мочевого канальца, где из крови выводятся вместе с конечными продуктами метаболизма вода, сахар и соли, и вторичной, обратной фильтрации сахара, солей и воды в главных отделах мочевого канальца, можно сказать, что мочевой каналец осуществляет в почке сегрегационную функцию, реализуемую его эпителием, который отфильтровывает конечные продукты метаболизма в просвет канальца. Другими словами, в системе клетка мочевого канальца — просвет канальца первый компонент уподобляется матриксу и мембранам комплекса Гольджи, а второй — содержимому пузырьков и цистерн Гольджи.
Конструкция этого клеточного органоида обеспечивает фильтрацию и сегрегацию конечных продуктов метаболизма в клетке в базально-апикальном направлении. В секреторных клетках сегрегация капель секрета с помощью цистерн комплекса Гольджи происходит в апикальных частях клеток, откуда капли секрета эвакуируются в просвет железы. Логично допустить, что клетка мочевого канальца использует аппарат Гольджи для сегрегации конечных продуктов метаболизма, подлежащих выведению из организма.
Гипотеза Д. Н. Насонова [Nassonov, 1924] о гомологии аппарата Гольджи многоклеточных животных с сократительной вакуолью простейших получила подтверждение в глубокой топографической связи комплексов Гольджи с трубочками сократительной вакуоли, а также в отсутствии типичных комплексов Гольджи при интенсивном развитии аппарата сократительной вакуоли у некоторых инфузорий, хотя некоторые авторы считают, что нет доказательств взаимного родства этих образований.
Электронно-микроскопическое обследование структуры почечных клеток у высших позвоночных обнаружило, по крайней мере у некоторых видов (крыса), систему трубочек, напоминающих приводящий аппарат сократительной вакуоли простейших.
Эта система находится в тесной топографической связи с комплексами Гольджи. Еще более демонстративно, хотя и менее понятно с эволюционно-морфологической точки зрения, поведение митохондрий при дифференцировке почечных клеток. Так называемая базальная исчерченность в главных клетках мочевых канальцев была открыта давно с помощью банальной светооптической техники. Специфической для митохондрий обработкой удалось выяснить, что элементами базальной исчерченности являются митохондрии. Дифференцировка почечных клеток сопровождается специфической упаковкой митохондрий в виде столбиков, перпендикулярных к базальной мембране. Эти данные подтверждены при электронно-микроскопическом исследовании развития почки. Базальньге митохондрии (митохондриальные палочки) отделены друг от друга глубокими впячиваниями плазмолеммы.
Принимая во внимание направление фильтрации в главных отделах мочевых канальцев в апикально-базальном направлении, можно заключить, что строительство базальной системы митохондрий (митохондриальных палочек) в глубокой связи с базалъными впячиваниями плазмолеммы должно обеспечить высокий энергетический режим работы, совершаемой плазмолеммой и прилежащим матриксом как фильтрующими механизмами клетки. В апикальной части клетки, очевидно, происходит фильтрация жидкости с помощью системы трубочек и аппарата Гольджи. Комплексы ворсинок щеточной каемки, очевидно, обеспечивают быстрое всасывание жидкости из просвета мочевого канальца.
Рисунок. Развитие митохондриального аппарата в клетках мочевого канальца тритона на разных этапах онтогенеза [по Кирпичниковой, Женевской, 1936]. Рисунок Р. П. Женевской
С эволюционно-морфологической точки зрения важно отметить, что строительство почечной клетки сопровождается, во-первых, организацией системы внутриклеточных канальцев, тесно связанных с аппаратом Гольджи, а, во-вторых, глубоким расчленением клетки на субклеточные компоненты (систему митохондриальных палочек с разделяющими их впячиваниями плазмолеммы и систему ворсинок щеточной каемки). В ряде глав книги неоднократно подчеркивалось, что бактериальные предки неточных организмов не обладали свойством формировать впячивания типа пиноцитозных или фагоцитозных. Эта способность возникла с переходом к клеточной организации и представляет собой непосредственный след комплексирования бактерноподобных предков в виде клетки. Способность формировать впячивания плазмолеммы возникла из тенденции дериватов бактериоидных предков к неполной диссоциации. Впячивания плазмолеммы — это щели между субклеточными компонентами клетки.
Как межмитохонд-риальные впячивания плазмолеммы в базальных отделах почечных клеток, так и межворсиночные пространства (впячивания) в апикальной части — это разделительные устройства между субклеточными компонентами клетаи. Клетка главного отдела мочевого канальца строится путем широкого использования субклеточных компонентов в качестве строительных блоков.